Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Учебник (Шмидт) - физиология с основами патофизиологии.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
30.08.2025
Размер:
46.49 Mб
Скачать

ФИЗИОЛОГИЯ

ЕЛОВЕКА

с основами патофизиологии

редакторы Р. Ф. ШМИДТ Ф. ЛАНГ М. ХЕКМАНН

1

ФИЗИОЛОГИЯ

ЧЕЛОВЕКА с основами патофизиологии

ROBERT F. SCHMIDT (HRSG.) FLORIAN LANG (HRSG.) MANFRED HECKMANN (HRSG.)

PHYSIOLOGIE DES MENSCHEN

mit Pathophysiologie

31., uberarbeitete und aktualisierte Aulage

Mit 589 vierfarbigen Abbildungen in 1172 Einzeldarstellungen und 85 Tabellen

Mit herausnehmbaren Repetitorium

ФИЗИОЛОГИЯ

ЧЕЛОВЕКА

с основами патофизиоло"ии

Редакторы Р. Ф. ШМИДТ, Ф. ЛАНГ, М. ХЕКМАНН

В двух томах

1

2-е издание, исправленное (электронное)

Перевод с немецкого

под редакцией доктора биол. наук М. А. Каменской доктора биол. наук В. М. Ковальзона доктора биол. наук И. В. Филипповича канд. биол. наук В. Н. Егоровой канд. биол. наук Т. В. Липиной Т. С. Филатовой и Е. К. Селивановой

Москва Лаборатория знаний

2021

УДК 612 ББК 28.707.3+52.5

Ф50

Пе р е в о д ч и к и:

К.Л. Тарасов, А. Ю. Головина, Д. И. Земледельцев

Р е д а к т о р ы п е р е в о д а:

М.А. Каменская, В. М. Ковальзон, И. В. Филиппович,

Т.В. Липина, В. Н. Егорова, Т. С. Филатова, Е. К. Селиванова

Физиология человека с основами патофизиологии : в 2 т.

Ф50 Т. 1 / под ред. Р. Ф. Шмидта, Ф. Ланга, М. Хекманна ; пер. с нем. под ред. М. А. Каменской и др. Ҹ 2-е изд., испр., электрон. Ҹ М. : Лаборатория знаний, 2021. Ҹ 540 с. Ҹ Систем. требования: Adobe Reader XI ; экран 10". Ҹ Загл. с титул. экрана. Ҹ Текст : электронный.

ISBN 978-5-00101-941-1 (Т. 1) ISBN 978-5-00101-940-4

Почему возникает жажда? Почему мы должны спать? Почему без дыхания мы не проживем и пяти минут? В этой, ставшей для многих настольной, книге вы узнаете, как «работает» человеческий организм. В ней раскрывается множество тем, в частности физиология клеточного дыхания, работа головного мозга, сердца и почек. Студенты найдут здесь все, что необходимо для учебы. Авторы, эксперты с общемировой известностью, знают и умеют объяснять свой предмет, как никто другой. В специальных информационных блоках кратко представлены ключевые понятия, более 1100 иллюстраций помогают закреплять знания визуально, а обсуждение свыше 200 клинических примеров окажет неоценимую поддержку будущим врачам в их повседневной клинической практике. Новое издание послужит идеальным руководством для обучения и повторения материала перед экзаменом.

Для студентов медицинских, биологических вузов, врачей различных специальностей.

УДК 612 ББК 28.707.3+52.5

Деривативное издание на основе печатного аналога: Физиология чело-

века

с основами патофизиологии : в 2 т. Т. 1 / под

ред. Р. Ф. Шмид-

та,

Ф. Ланга, М. Хекманна ; пер. с нем. под ред.

М. А. Каменской

и др. Ҹ 2-е изд., испр. Ҹ М. : Лаборатория знаний, 2021. Ҹ 537 с. : ил. Ҹ ISBN 978-5-00101-302-0 (Т. 1); ISBN 978-5-00101-301-3.

Приведенные в книге показания к применению, противопоказания и дозировки препаратов настоятельно рекомендуется сверять с информацией их производителей и соотносить с клиническими процедурами.

Авторы, редакторы и издатель не несут никакой юридической ответственности за любые содержащиеся в тексте и иллюстрациях ошибки или упущения.

Редакция искренне благодарит всех, кто принимал участие в процессе подготовки нового русского издания книги

В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных техническими средствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать от нарушителя возмещения убытков или выплаты компенсации

ISBN 978-5-00101-941-1 (Т. 1) ISBN 978-5-00101-940-4

Translation from the German language edition: Physiologie des Menschen edited by Robert F. Schmidt, Florian Lang, Manfred Heckmann

Copyright © Springer Medizin Verlag Heidelberg 1936, 1938, 1948, 1955, 1956, 1960, 1964, 1966, 1971, 1973, 1976, 1977, 1980, 1983, 1985, 1987, 1990, 1993, 1995, 1997, 2000, 2005, 2007, 2011

Springer is a part of Springer Science + Business Media All Rights Reserved

© Лаборатория знаний, 2019

ПРЕДИСЛОВИЕ К ТРИДЦАТЬ ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ

Обширные знания по физиологии и патофизиологии человека служат основой успешного лечения. Только тот, кто понимает, как функционирует организм в норме, может распознать изменения при патологическом процессе, правильно интерпретировать их и предпринять необходимые для выздоровления меры.

Данный учебник на протяжении многих десятилетий служит почетной цели наилучшим образом готовить студентов медицинских специальностей к их ответственной работе. Составленная Германом Райном и дополненная Максом Шнайдером, эта книга была издана в совершенно новом виде в 1976 г. Робертом Ф. Шмидтом и Герхардом Тевсом. Далее во многих изданиях появились последовательные содержательные и дидактические дополнения, что утвердило положение книги как стандартного учебного пособия. С 29-го издания при участии соавтора Флориана Ланга были включены описания клинических случаев и патофизиологических процессов. Кроме того, были получены молекулярные и генетические данные, которые преимущественно характеризуют врачебную практику. В 31-м издании соавтором книги выступает нейрофизиолог Манфред Хекман. Он помогает Роберту Ф. Шмидту дать этой работе будущее.

Некоторые авторы ушли из издательства, и мы благодарим их за сотрудничество. В то же время это помогло приобрести целый ряд выдающихся

коллег в качестве новых авторов, а именно Ральфа Брандеса, Юргена Даута, Петера Йонаса, Карла Кунцельманна, Штефана Шлатта и Фридерику Верни. Мы благодарим их за проявленную готовность применить свои профессиональные навыки и способствовать повышению качества книги.

От имени всех авторов благодарим тех, кто оказал помощь в составлении и выпуске этого издания. Выражаем нашу благодарность госпоже Урсуле Иллиг за тщательное редактирование рукописей и в особенности сотрудникам издательства «Шпрингер»: Ренате Шеддин, Кристине Штреле и Акселю Трайберу, которые поддерживали нас на всех этапах планирования и создания этой книги.

Доктора Михаэля Фишера из Института медицинских и фармацевтических проблем (ИМФП) мы благодарим за множество ценных указаний. В заключение мы бы хотели также поблагодарить всех читателей, которые помогли нам своими предложениями по усовершенствованию книги. Просим вас и впредь поддерживать нас так же конструктивно.

Вюрцбург, Тюбинген, осень 2010 г.

Роберт Ф. Шмидт Флориан Ланг Манфред Хекманн

РЕДАКТОРЫ-СОСТАВИТЕЛИ

Роберт Ф. Шмидт

(Robert F. Schmidt)

Вюрцбург/Тюбинген

физиология и патофизиология острых и хронических болей ценитель бирбаумерских вин и колбас из Трентино

Главы 8, 9, 10, 12

Манфред Хекманн

(Manfred Heckmann)

Вюрцбург

ионные каналы и синаптическая передача

Флориан Ланг

(Florian Lang)

Тюбинген

характеристика, регуляция и значение обменных процессов при высоком артериальном давлении, метаболический синдром, отношения «хозяин–па- тоген» с удовольствием обучается чему-нибудь у соб-

ственных детей и учеников

Главы 2, 21, 29, 31, 35

Глава 5

8Авторский коллектив

Ханс Бизальски

Нильс Бирбаумер

Урс Бутелье

Ральф П. Брандес

(Hans Biesalski)

(Niels Birbaumer)

(Urs Boutellier)

(Ralf P. Brandes)

Штутгарт

Тюбинген

Цюрих

Франкфурт

антиоксиданты

пластичность

физиология

передача сигналов

в базовых

мозга и обучение,

спорта: тренировка

в клетке, а также

и клинических

нейропротезирование

дыхательной

физиология

исследованиях,

и компьютерные

мускулатуры,

и патофизиология

взаимодействие

исследования мозга

физиология мышц,

кислородных

компонентов

производитель

диагностика

радикалов

питания, генов

вина и колбас,

Глава 40

считает счастьем

и окружающей среды,

а также переводчик

 

заниматься

проблемы питания

итальянской лирики

 

любимым делом

в развивающихся

Главы 8, 9, 10, 11, 12

 

профессионально

странах

 

 

и иметь право

любит готовить

 

 

на свободу

Глава 37

 

 

исследований

 

 

 

Глава 28

Юрген Даут

Андреас Дойссен

Йозеф Дудель

Ульф Эйзель

(Jürgen Daut)

(Andreas Deussen)

(Josef Dudel)

(Ulf Eysel)

Марбург

Дрезден

Мюнхен

Бохум

структура и функции

регуляция

электрофизиология

нейрофизиология

калиевых каналов,

кровоснабжения

сердечной мышцы,

и физиология

межклеточная

и обмен веществ

механизмы

органов чувств,

передача

в сердце, ишемия

передачи синапсов,

структура,

мембранных белков,

миокарда,

лигандозависимые

функции зрительной

электрофизиология

математический

мембранные каналы

системы

сердечной мышцы

анализ модели

как исследователь

интересуется

интересуется

передачи субстрата

часто находил

международными

латиноамериканской

и обмена веществ

нечто иное, нежели

отношениями, любит

музыкой, английской

мечтает иметь

ожидал; считает, что

музыку и спорт

культурой, индийской

проходимую

врач должен всегда

Глава 18

кухней

коронарную систему

учиться чему-то

 

Глава 26

кита

новому

 

 

Глава 27

Глава 5

 

Авторский коллектив

9

Бернд Факлер

Михаэль Фромм

Эрих Гульбинс

Германн О. Хандверкер

(Bernd Fakler)

(Michael Fromm)

(Erich Gulbins)

(Hermann O. Handwerker)

Фрайбург

Берлин

Эссен

Эрланген

функции и структура

плотные контакты

передача

нейрофизиология

белков мембраны

и эпителиальный

сигналов в клетке

и физиология органов

(прежде всего

транспорт,

сфинголипидами,

чувств, в особенности

ионных каналов)

молекулярно-

апоптоз, биология

патофизиология

и связанные с ними

биологические,

опухолей,

обработки боли

мультибелковые

электрофизиологи-

молекулярные

считает, что хорошо

комплексы

ческие и микроско-

механизмы

иметь право всегда

Глава 4

пические техники

бактериальных

учиться чему-то еще

 

интересуется музыкой

инфекций,

Глава 13

 

(рок) и барокко

муковисцидоз

 

 

Глава 3

Главы 2, 24

 

Ханс Хатт

Вильфрид Йениг

Вольфганг Йелкманн

Петер Йонас

(Hans Hatt)

(Wilfrid Jänig)

(Wolfgang Jelkmann)

(Peter Jonas)

Бохум

Киль

Любек

Клостернойбург/Вена

хемосенсорика

нейробиология

гемопоэз, анемия,

пресинаптическая

(от молекулы

вегетативной нервной

допинг, физиология

передача, механизмы

к восприятию),

системы, физиология

роста

синаптической

активируемые

и патофизиология

иногда предпочитает

передачи, функции

лигандами ионные

боли

оказаться

нейронных сетей,

каналы

нравится быть

на спортивной

механизмы

известный

космополитом

площадке

осцилляторной

и авторитетный

и чувствовать себя

Главы 23, 34

активности в мозге

исследователь

как дома не только

 

Глава 4

в Бохуме

в Киле

 

 

Глава 19

Главы 11, 20

10 Авторский коллектив

Карл Кунцельманн

Карл Ланг

Франк Леманн-Хорн

Вольфганг Линке

(Karl Kunzelmann)

(Karl Lang)

(Frank Lehmann-Horn)

(Wolfgang Linke)

Регенсбург

Дюссельдорф

Ульм

Бохум

молекулярная

антивирусная

клеточная

сократительная

физиология

иммунная защита

возбудимость,

способность

и патофизиология

при персистирующей

электромеханическое

и эластичность

эпителиального

инфекции

сопряжение,

сердечной

транспорта, особенно

считает, что

структура и функции

и скелетных

при муковисцидозе,

в лаборатории, как

ионных каналов,

мышц, заболевания

CFTR, Са2+-

в футболе: побеждает

этиология и патогенез

мышц, силовая

активируемые

команда

патологий каналов

спектроскопия

каналы хлорид-

Глава 24

интересуется

молекул

ионов (ТМЕМ16А)

 

проектированием

любит проигрывать

и эпителиальные Na+-

 

и изготовлением

музыкальные пьесы

каналы (ENaC)

 

металлических

Глава 6

любит проводить

 

конструкций

 

время с друзьями

 

Глава 7

 

Глава 32

 

 

 

Хайни Мурер

Ханс Оберляйтнер

Понтус Перссон

Габриэлла Пфитцер

(Heini Murer)

(Hans Oberleithner)

(Pontus Persson)

(Gabriele Pfitzer)

Цюрих

Мюнстер

Берлин

Кельн

транспортные

строение

ренин-ангиотен-

регуляция

процессы

плазматической

зиновая система,

сократительной

в кишечнике

мембраны, динамика

регуляция

способности гладкой

и почках, метаболизм

ядерной оболочки,

кровообращения,

мускулатуры

фосфатов

альдостерон

главный редактор

и сердечной мышцы;

любит горы так же

и гипертония

American Journal

врожденные

сильно, как науку

радуется мелочам

of Physiology

сердечные патологии

Глава 31

жизни согласно

чувствует

считает прекрасным

 

девизу «маленькое

себя отлично

иметь возможность

 

прекрасно»

и на баскетбольной

общения

 

Глава 1

площадке,

со студентами

 

 

и в лаборатории

и коллегами со всего

 

 

Главы 30, 39

мира

 

 

 

Глава 6

Авторский коллектив

11

Ханс-Михаэль Пипер

Ульрих Пол

Дительм В. Рихтер

Ханс-Георг Шайбле

(Hans-Michael Piper)

(Ulrich Pohl)

(Diethelm W. Richter)

(Hans-Georg Schaible)

Гиссен

Мюнхен

Геттинген

Йена

патофизиология

регуляция

интеграция

ноцицепция,

сердца и эндотелия

кровоснабжения

биохимических

первичные

считает изучение

в процессе

сигнальных

афференты, спинной

физиологии

микроциркуляции;

путей, экспрессия

мозг

неотъемлемым

является главным

и внутриклеточное

любит езду

связующим звеном

редактором Journal

расположение

на велосипеде,

между клеточной

of Vascular Research

рецепторов

фотографию

биологией

Глава 36

серотонина

Глава 15

и медициной

 

Глава 33

 

Глава 25

 

 

 

Мартин Шмельц

Штефан Шлатт

Оливер Тьюс

Рольф-Детлеф Трееде

(Martin Schmelz)

(Stefan Schlatt)

(Oliver Thews)

(Rolf-Detlef Treede)

Мангейм

Мюнстер

Халле

Мангейм

нейрофизиология

стволовые клетки

патофизиология

нейрофизиология

между изучением

эндокринные

опухолей,

и физиология органов

боли в теории

нарушения

гипоксия тканей,

чувств, клиническая

и исследованием

и нарушения

кровоснабжение

нейрофизиология,

на пациенте

развития, сохранение

опухолей

нейропатическая боль

имеет девиз: Все

способности

любит преподавать

любит проводить

будет хорошо!

к деторождению

Глава 32

время с семьей,

Глава 13

у онкологических

 

играть на скрипке

 

пациентов

 

Глава 14

 

любит езду

 

 

 

на мотоцикле, спорт

 

 

Глава 22

12 Авторский коллектив

Петер Вупель

Фридерика Верни

(Peter Vaupel)

(Friederike Werny)

Майнц

Мюнстер

биология опухолей,

сохранение

патофизиология

способности

злокачественных

к деторождению

опухолей, зависящий

у онкологических

от гипоксии

пациентов, мужская

злокачественный

гормональная

рост опухолей,

контрацепция

экспериментальная

любит игру

терапия опухолей

на пианино,

интересуется

церковный орган,

горными походами

флейту, гитару,

и экстремальными

народные танцы

путешествиями

Глава 22

Глава 38

 

Томас фон Зглиницки

(Thomas von Zglinicki)

Ньюкасл-апон-Тайн (Великобритания)

клеточная биология, теломеры,

оксидативный стресс предпочел бы стареть немного медленнее

Глава 41

Ханс-Петер Ценнер

(Hans-Peter Zenner)

Тюбинген

хирургия среднего уха для коррекции слуха

услабослышащих

операции по вживлению

кохлеарного импланта

услабослышащих, хирургия основания черепа, удаление раковой опухоли гортани

Главы 16, 17

СПИСОК АВТОРОВ

Prof. Dr. H. K. Biesalski

Universität Hohenheim

Institut für Biologische Chemie und Ernährungswissenschaften Garbenstraße 30

70593 Stuttgart

Prof. Dr. Dr. h. c. N. Birbaumer

Universität Tübingen

Institut für Medizinische Psychologie und

Verhaltensneurobiologie Gartenstraße 29

72074 Tübingen

Prof. Dr. U. Boutellier

ETH und Universität Zürich

Institut für Bewegungswissenschaften und Sport

Physiologisches Institut Winterthurerstr. 190 CH-8057 Zürich

Prof. Dr. R. Brandes

Institut für Kardiovaskuläre Physiologie Goethe-Universität

Theodor-Stern-Kai 7 60596 Frankfurt

Prof. Dr. Dr. J. Daut

Institut für Physiologie und Pathophysiologie Philipps-Universität Marburg

Deutschhausstr. 2 35037 Marburg

Prof. Dr. А. Deussen

Technische Universität

Institut für Physiologie

Fetscherstr. 74

01307 Dresden

Prof. Dr. J. Dudel

Technische Universität München

Institut für Neurowissenschaften

Biedersteinerstr. 29 80802 München

Prof. Dr. U. Eysel

Ruhr-Universität Institut für Physiologie Universitätsstr. 150

44801 Bochum

Prof. Dr. B. Fakler

Universität Freiburg

Physiologie II Hermann-Herder-Str. 7

79104 Freiburg

Prof. Dr. М. Fromm

Charite-Universitätsmedizin Berlin

Campus Benjamin Franklin Institut für Klinische

Physiologie Hindenburgdamm 30 12203 Berlin

Prof. Dr. E. Gulbins

Universitätsklinikum Essen Institut für Molekularbiologie

Hufelandstr. 55 45122 Essen

Prof. Dr. Dr. h. c. H.О. Handwerker

Universität Erlangen

Institut für Physiologie & Pathophysiologie Universitätsstr. 17

91054 Erlangen

Prof. Dr. Dr. H. Hatt

Ruhr Universität

Lehrstuhl für Zellphysiologie Universitätsstr. 150, Gebäude ND

44801 Bochum

Prof. Dr. М. Heckmann

Universität Würzburg

Physiologisches Institut Röntgenring 9

97070 Würzburg

Prof. Dr. W. Jänig

Christian-Albrechts-Universität

Physiologisches Institut Olshausenstr. 40

24098 Kiel

Prof. Dr. W. Jelkmann

Universität zu Lübeck Institut für Physiologie

Ratzeburger Allee 160 23538 Lübeck

Prof. Dr. P. Jonas

IST Austria Am Campus 1

A-3400 Klosterneuburg

Prof. Dr. K. Kunzelmann

Institut für Physiologie

Universität Regensburg Universitätsstr. 31

93053 Regensburg

14 Список авторов

Prof. Dr. F. Lang

Eberhard-Karls-Universität

Physiologisches Institut Gmelinstr. 5

72076 Tübingen

Dr. K. C. Lang

Humboldt Research Group

Klinik für Gastroenterologie, Hepatologie und Infektiologie Heinrich Heine Universität Universitätsstr. 1

Geb 23.12. U1, Raum 41 40225 Düsseldorf

Prof. Dr. Dr. h. c. F. Lehmann-Horn

Universität Ulm

Institut für Angewandte Physiologie

Albert-Einstein-Allee 11 89069 Ulm

Prof. Dr. W. A. Linke

Physiologisches Institut

Abt. f. Kardiovaskuläre Physiologie Ruhr-Universität-Bochum

MA 3/56 44780 Bochum

Prof. Dr. H. Murer

Universität Zürich

Physiologisches Institut Winterthurerstr. 190 CH-8057 Zürich

Prof. Dr. H. Oberleithner

Universität Münster Institut für Physiologie II

Robert-Koch-Str. 27 A 48149 Münster

Prof. Dr. P. B. Persson

HU Berlin

Universitätklinikum Charité Institut für Physiologie

Tucholskystr. 2

10117 Berlin

Prof. Dr. G. Pfitzer

Universität Köln

Institut für Vegetative Physiologie

Robert-Koch-Str. 39 50931 Köln

Prof. Dr. Dr. H. М. Piper

Justus-Liebig-Universität Gießen

Physiologisches Institut im FB Medizin Aulweg 129

35392 Gießen

Prof. Dr. U. Pohl

LMU München Institut für Physiologie

Schillerstr. 44 80336 München

Prof. Dr. D. W. Richter

Georg-August-Universität

Zentrum Physiologie und Pathophysiologie Humboldtallee 23

37073 Göttingen

Prof. Dr. H-G. Schaible

Universität Jena Institut für Physiologie

Teichgraben 8 07740 Jena

Prof. Dr. S. Schlatt

Centrum für Reproduktionsmedizin und Andrologie Universitätsklinikum Münster

Domagkstr. 11

48129 Münster

Prof. Dr. M. Schmelz, Ph. D.

Universität Heidelberg

Klinik für Anästhesiologie und Intensivmedizin

Mannheim

Theodor Kutzer Ufer 1–3 68135 Mannheim

Prof. Dr. Dr. h. c. R. F. Schmidt, Ph. D.

Universität Würzburg

Physiologisches Institut Röntgenring 9

97070 Würzburg

Prof. Dr. О. Thews

Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg Julius-Bernstein-Institut für Physiologie

Magdeburger Str. 6

06097 Halle/Saale

Prof. Dr. R.-D. Treede

Lehrstuhl für Neurophysiologie

Med. Fakultät Mannheim Universität Heidelberg

Ludolf-Koehl-Str. 13–17 68167 Mannheim

Prof. Dr. P. Vaupel

Universität Mainz

Institut für Physiologie und Pathophysiologie

Duesbergweg 6 55099 Mainz

Dr. Friederike Werny

Centrum für Reproduktionsmedizin und Andrologie Universitätsklinikum Münster

Domagkstr. 11

48129 Münster

Prof. Dr. Т. von Zglinicki

University of Newcastle

Henry Wellcome Laboratory for Biogerontology Institute for Ageing and health

Westgate Road

Newcastle upon Tyne NE4 6BE, UK

Prof. Dr. Dr. h. c. H.P. Zenner

Universitätsklinik für Hals-, Nasenund

Ohrenheilkunde Elfriede-Aulhorn-Str. 5 72076 Tübingen

ОГЛАВЛЕНИЕ

ɉɪɟɞɢɫɥɨɜɢɟ ɤ ɬɪɢɞɰ ɬɶ ɩɟɪɜɨɦɭ ɢɡɞ ɧɢɸ . . . . . . . . . 5

ɋɨɫɬ ɜɢɬɟɥɢ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

ɋɩɢɫɨɤ ɜɬɨɪɨɜ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

I. Ɉɛɳ ɹ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɹ ɤɥɟɬɤɢ

Ƚɥ ɜ 1. Ɉɫɧɨɜɵ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɢ ɤɥɟɬɤɢ . . . . . . . . . . . . . . 20

ɏ ɧɫ Ɉɛɟ ɥɹɣɬɧɟ

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 1.1. ɋɨɫɬɚɜ ɤɥɟɬɤɢ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 1.2. ɐɢɬɨɫɤɟɥɟɬ ɢ ɤɥɟɬɨɱɧɚɹ ɞɢɧɚɦɢɤɚ . . . . . . . . . . . . . . 27 1.3. Ɏɭɧɤɰɢɨɧɚɥɶɧɵɟ ɫɢɫɬɟɦɵ ɤɥɟɬɤɢ . . . . . . . . . . . . . . . 31 1.4. ɨɫɩɪɨɢɡɜɟɞɟɧɢɟ ɢ ɪɨɫɬ ɤɥɟɬɨɤ. . . . . . . . . . . . . . . . . 35 1.5. Ɋɟɝɭɥɹɰɢɹ ɨɛɴɟɦɚ ɤɥɟɬɤɢ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

Ƚɥ ɜ 2. ɉɟɪɟɞ ɱ ɫɢɝɧ ɥ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

ɗ ɢɯ Ƚɭɥɶɛɢɧɫ, Ɏɥɨ ɢ ɧ Ʌ ɧɝ

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 2.1. Ɋɟɝɭɥɹɰɢɹ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɷɮɮɟɤɬɨɪɧɵɯ ɦɨɥɟɤɭɥ . . . . . 43 2.2. Ɋɟɰɟɩɬɨɪɵ ɢ ɝɟɬɟɪɨɬɪɢɦɟɪɧɵɟ G-ɛɟɥɤɢ . . . . . . . . . . 44

2.3. ɐɢɤɥɢɱɟɫɤɢɟ ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɵ ɜ ɪɨɥɢ ɜɬɨɪɢɱɧɵɯ ɦɟɫɫɟɧɞɠɟɪɨɜ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

2.4. ɋɢɝɧɚɥɵ, ɨɩɨɫɪɟɞɭɟɦɵɟ ɤɚɥɶɰɢɟɦ . . . . . . . . . . . . . . 48 2.5. Ɋɟɝɭɥɹɰɢɹ ɩɪɨɥɢɮɟɪɚɰɢɢ ɢ ɝɢɛɟɥɢ ɤɥɟɬɤɢ . . . . . . . . 50 2.6. ɗɣɤɨɡɚɧɨɢɞɵ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

Ƚɥ ɜ 3. Ɍɪ ɧɫɩɨɪɬ ɜɟɳɟɫɬɜ ɱɟɪɟɡ ɦɟɦɛɪ ɧɵ

 

ɢ ɷɩɢɬɟɥɢ ɥɶɧɵɟ ɬɤ ɧɢ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

56

Ɇɢɯ ɷɥɶ Ɏ ɨɦɦ

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 3.1. Ɍɪɚɧɫɦɟɦɛɪɚɧɧɵɟ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɧɵɟ ɛɟɥɤɢ . . . . . . . . . . 56

3.2.ɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɟ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɧɨɣ ɢ ɛɚɪɶɟɪɧɨɣ

ɮɭɧɤɰɢɣ ɷɩɢɬɟɥɢɟɜ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 3.3. ɤɬɢɜɧɵɣ ɢ ɩɚɫɫɢɜɧɵɣ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬ . . . . . . . . . . . . . . . 62

3.4. Ɋɚɫɩɨɥɨɠɟɧɢɟ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɟɪɨɜ ɜ ɷɩɢɬɟɥɢɚɥɶɧɵɯ ɤɥɟɬɤɚɯ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

Ƚɥ ɜ 4. Ɉɫɧɨɜɵ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɜɨɡɛɭɞɢɦɨɫɬɢ . . . . . . . . . 71

Ȼɟ ɧɞ Ɏ ɤɥɟ , ɉɟɬɟ Ƀɨɧ ɫ

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 4.1. ɉɪɢɧɰɢɩɵ ɮɭɧɤɰɢɨɧɢɪɨɜɚɧɢɹ ɢɨɧɧɵɯ ɤɚɧɚɥɨɜ . . . . 71

4.2. ɋɬɪɭɤɬɭɪɚ ɩɨɬɟɧɰɢɚɥɭɩɪɚɜɥɹɟɦɵɯ ɤɚɬɢɨɧɧɵɯ ɤɚɧɚɥɨɜ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

4.3. ɨɪɨɬɧɵɟ ɦɟɯɚɧɢɡɦɵ ɤɚɬɢɨɧɧɵɯ ɤɚɧɚɥɨɜ . . . . . . . . 79 4.4. ɧɢɨɧɧɵɟ ɤɚɧɚɥɵ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 4.5. Ʌɢɝɚɧɞɚɤɬɢɜɢɪɭɟɦɵɟ ɢɨɧɧɵɟ ɤɚɧɚɥɵ . . . . . . . . . . . . 85

4.6. Ɇɟɦɛɪɚɧɧɵɣ ɩɨɬɟɧɰɢɚɥ ɩɨɤɨɹ ɢ ɩɨɬɟɧɰɢɚɥɵ ɞɟɣɫɬɜɢɹ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

4.7. Ɋɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧɢɟ ɷɥɟɤɬɪɢɱɟɫɤɢɯ ɫɢɝɧɚɥɨɜ ɜ ɦɟɦɛɪɚɧɟ ɧɟɣɪɨɧɨɜ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

4.8. Ɋɢɬɦɢɱɟɫɤɚɹ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɢ ɤɨɞɢɪɨɜɚɧɢɟ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɢ ɜ ɧɟɪɜɧɨɣ ɫɢɫɬɟɦɟ . . . . . . . . . . . . . . . . 97

Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

Ƚɥ ɜ 5. ɋɢɧ ɩɬɢɱɟɫɤ ɹ ɩɟɪɟɞ ɱ . . . . . . . . . . . . . . . . 100

Ɇ ɧɮ ɟɞ ɏɟɤɦ ɧɧ, Ƀɨɡɟɮ Ⱦɭɞɟɥɶ

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

5.1. ɏɢɦɢɱɟɫɤɚɹ ɫɢɧɚɩɬɢɱɟɫɤɚɹ ɩɟɪɟɞɚɱɚ.

ɨɡɛɭɠɞɟɧɢɟ ɢ ɬɨɪɦɨɠɟɧɢɟ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 5.2. ɋɢɧɚɩɬɢɱɟɫɤɢɟ ɦɟɞɢɚɬɨɪɵ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 5.3. ɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɟ ɫɢɧɚɩɫɨɜ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

5.4. Ɇɟɯɚɧɢɡɦ ɜɵɫɜɨɛɨɠɞɟɧɢɹ ɦɟɞɢɚɬɨɪɚ, ɫɢɧɚɩɬɢɱɟɫɤɨɟ ɨɛɥɟɝɱɟɧɢɟ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

5.5. ɋɢɧɚɩɬɢɱɟɫɤɢɟ ɪɟɰɟɩɬɨɪɵ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 5.6. ɋɢɧɚɩɬɢɱɟɫɤɚɹ ɩɥɚɫɬɢɱɧɨɫɬɶ. . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 5.7. ɗɥɟɤɬɪɢɱɟɫɤɚɹ ɫɢɧɚɩɬɢɱɟɫɤɚɹ ɩɟɪɟɞɚɱɚ . . . . . . . . 122

Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

Ƚɥ ɜ 6. Ɇɟɯ ɧɢɡɦɵ ɦɵɲɟɱɧɨɝɨ ɫɨɤɪ ɳɟɧɢɹ . . . . . 126

ȼɨɥɶɮɝ ɧɝ Ʌɢɧɤɟ, Ƚ ɛ ɢɷɥɥ ɉɮɢɬɰɟ

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

6.1. Ɍɢɩɵ ɦɵɲɰ ɢ ɤɥɟɬɨɱɧɨɟ ɫɬɪɨɟɧɢɟ ɦɵɲɟɱɧɵɯ ɜɨɥɨɤɨɧ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

6.2. Ɇɨɥɟɤɭɥɹɪɧɵɟ ɦɟɯɚɧɢɡɦɵ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɹ ɩɨɩɟɪɟɱɧɨ-ɩɨɥɨɫɚɬɵɯ ɦɵɲɰ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130

6.3.ɤɬɢɜɚɰɢɹ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɹ ɩɨɩɟɪɟɱɧɨ-ɩɨɥɨɫɚɬɨɣ

ɦɵɲɰɵ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

133

6.4. ɇɟɣɪɨɪɟɝɭɥɹɰɢɹ ɦɵɲɟɱɧɨɣ ɫɢɥɵ . . . . . . . . . . . . . .

136

6.5. Ɇɟɯɚɧɢɤɚ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɹ ɫɤɟɥɟɬɧɨɣ ɦɵɲɰɵ. . . . . . . .

139

6.6. ɗɧɟɪɝɟɬɢɤɚ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɹ ɫɤɟɥɟɬɧɨɣ ɦɵɲɰɵ . . . . . .

144

16 Оглавление

6.7. ɋɬɪɨɟɧɢɟ, ɮɭɧɤɰɢɢ ɢ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɟ ɝɥɚɞɤɨɣ ɦɭɫɤɭɥɚɬɭɪɵ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146

6.8. Ɋɟɝɭɥɹɰɢɹ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɣ ɝɥɚɞɤɨɣ ɦɭɫɤɭɥɚɬɭɪɵ. . . . . 149

Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

II. ɂɧɬɟɝɪ ɬɢɜɧɵɟ ɮɭɧɤɰɢɢ ɧɟɪɜɧɨɣ ɫɢɫɬɟɦɵ

Ƚɥ ɜ 7. Ⱦɜɢɝ ɬɟɥɶɧɵɟ ɫɢɫɬɟɦɵ. . . . . . . . . . . . . . . . . 158

Ɏɧɤ Ʌɟɦ ɧɧ-ɏɨ ɧ

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 7.1. ɋɩɢɧɚɥɶɧɵɟ ɪɟɮɥɟɤɫɵ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158

7.2. Ɇɟɯɚɧɢɡɦɵ ɫɩɢɧɚɥɶɧɨɝɨ ɩɨɫɬɫɢɧɚɩɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɬɨɪɦɨɠɟɧɢɹ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

7.3. ɉɪɨɩɪɢɨɫɩɢɧɚɥɶɧɵɣ ɚɩɩɚɪɚɬ ɫɩɢɧɧɨɝɨ ɦɨɡɝɚ . . . . 172

7.4. Ɋɟɮɥɟɤɬɨɪɧɵɣ ɤɨɧɬɪɨɥɶ ɩɨɥɨɠɟɧɢɹ ɬɟɥɚ ɜ ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174

7.5. Ɉɩɬɢɦɢɡɚɰɢɹ ɩɨɞɞɟɪɠɚɧɢɹ ɩɨɡɵ ɢ ɰɟɥɟɧɚɩɪɚɜɥɟɧɧɵɯ ɞɜɢɠɟɧɢɣ ɦɨɡɠɟɱɤɨɦ . . . . . . 176

7.6. Ɉɩɬɢɦɢɡɚɰɢɹ ɰɟɥɟɧɚɩɪɚɜɥɟɧɧɵɯ ɞɜɢɠɟɧɢɣ ɛɚɡɚɥɶɧɵɦɢ ɝɚɧɝɥɢɹɦɢ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

7.7. Ɏɭɧɤɰɢɨɧɚɥɶɧɚɹ ɨɪɝɚɧɢɡɚɰɢɹ ɦɨɬɨɪɧɵɯ ɨɛɥɚɫɬɟɣ ɤɨɪɵ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187

7.8. Ƚɨɬɨɜɧɨɫɬɶ ɢ ɧɚɱɚɥɨ ɞɟɣɫɬɜɢɣ. . . . . . . . . . . . . . . . . 193 7.9. Ʉɨɧɬɪɨɥɶ ɬɨɪɦɨɠɟɧɢɹ ɢ ɜɨɡɛɭɠɞɟɧɢɹ: ɨɛɡɨɪ . . . . . 196

Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199

Ƚɥ ɜ 8. Ɉɛɳ ɹ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɹ ɤɨɪɵ ɛɨɥɶɲɢɯ

 

ɩɨɥɭɲ ɪɢɣ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

200

ɇɢɥɶɫ Ȼɢ ɛ ɭɦɟ , Ɋɨɛɟ ɬ Ɏ. ɒɦɢɞɬ

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200 8.1. ɋɬɪɨɟɧɢɟ ɤɨɪɵ ɛɨɥɶɲɢɯ ɩɨɥɭɲɚɪɢɣ. . . . . . . . . . . . 200

8.2.ɧɚɥɢɡ ɷɥɟɤɬɪɢɱɟɫɤɨɣ ɢ ɦɚɝɧɢɬɧɨɣ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ

ɝɨɥɨɜɧɨɝɨ ɦɨɡɝɚ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206

8.3.ɧɚɥɢɡ ɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɝɨɥɨɜɧɨɝɨ ɦɨɡɝɚ ɩɪɢ

ɩɨɦɨɳɢ ɫɜɹɡɚɧɧɵɯ ɫ ɫɨɛɵɬɢɹɦɢ ɩɨɬɟɧɰɢɚɥɨɜ. . . . 211

8.4. ɋɩɨɫɨɛɵ ɜɢɡɭɚɥɢɡɚɰɢɢ ɮɭɧɤɰɢɨɧɚɥɶɧɨɣ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɝɨɥɨɜɧɨɝɨ ɦɨɡɝɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213

Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218

Ƚɥ ɜ 9. Ɋɢɬɦ ɫɧ –ɛɨɞɪɫɬɜɨɜ ɧɢɹ ɢ ɜɧɢɦ ɧɢɟ . . . . 219

ɇɢɥɶɫ Ȼɢ ɛ ɭɦɟ , Ɋɨɛɟ ɬ Ɏ. ɒɦɢɞɬ

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219

9.1. ɐɢɪɤɚɞɢɚɧɧɚɹ ɩɟɪɢɨɞɢɱɧɨɫɬɶ ɤɚɤ ɨɫɧɨɜɚ

 

ɪɢɬɦɚ ɫɧɚ ɢ ɛɨɞɪɫɬɜɨɜɚɧɢɹ . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

219

9.2. ɐɢɤɥ ɫɧɚɛɨɞɪɫɬɜɨɜɚɧɢɹ ɭ ɱɟɥɨɜɟɤɚ . . . . . . . . . . .

223

9.3. Ɏɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɮɭɧɤɰɢɢ ɫɬɚɞɢɣ ɫɧɚ . . . . . . . . . .

228

9.4. ɇɟɣɪɨɛɢɨɥɨɝɢɹ ɜɧɢɦɚɧɢɹ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

230

9.5. ɉɨɞɤɨɪɤɨɜɵɟ ɫɢɫɬɟɦɵ ɚɤɬɢɜɚɰɢɢ . . . . . . . . . . . . . .

235

Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

240

Ƚɥ ɜ 10. Ɉɛɭɱɟɧɢɟ ɢ ɩ ɦɹɬɶ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241

ɇɢɥɶɫ Ȼɢ ɛ ɭɦɟ , Ɋɨɛɟ ɬ Ɏ. ɒɦɢɞɬ

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241 10.1. Ɏɨɪɦɵ ɨɛɭɱɟɧɢɹ ɢ ɩɚɦɹɬɢ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 10.2. ɉɥɚɫɬɢɱɧɨɫɬɶ ɦɨɡɝɚ ɢ ɨɛɭɱɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . 246

10.3. Ʉɥɟɬɨɱɧɵɟ ɢ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɵɟ ɦɟɯɚɧɢɡɦɵ ɨɛɭɱɟɧɢɹ ɢ ɩɚɦɹɬɢ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250

10.4. ɇɟɣɪɨɩɫɢɯɨɥɨɝɢɹ ɨɛɭɱɟɧɢɹ ɢ ɩɚɦɹɬɢ . . . . . . . . . . 254

Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259

Ƚɥ ɜ 11. Ɇɨɬɢɜ ɰɢɹ ɢ ɷɦɨɰɢɢ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260

ȼɢɥɶɮ ɢɞ Ƀɟɧɢɝ, ɇɢɥɶɫ Ȼɢ ɛ ɭɦɟ

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260

11.1. ɗɦɨɰɢɢ ɤɚɤ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɪɟɚɤɰɢɢ ɩɪɢɫɩɨɫɨɛɥɟɧɢɹ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260

11.2. ɐɟɧɬɪɚɥɶɧɵɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɶɫɬɜɚ ɷɦɨɰɢɣ. . . . . . . 263 11.3. Ɋɚɞɨɫɬɶ ɢ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɶ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268 11.4. ɉɨɥɨɜɨɟ ɩɨɜɟɞɟɧɢɟ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273 11.5. Ƚɨɥɨɞ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275 Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279

Ƚɥ ɜ 12. Ʉɨɝɧɢɬɢɜɧɵɟ ɮɭɧɤɰɢɢ ɢ ɦɵɲɥɟɧɢɟ . . . . . 281

ɇɢɥɶɫ Ȼɢ ɛ ɭɦɟ , Ɋɨɛɟ ɬ Ɏ. ɒɦɢɞɬ

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

281

12.1. ɐɟɪɟɛɪɚɥɶɧɚɹ ɚɫɢɦɦɟɬɪɢɹ . . . . . . . . . . . . . . . . . .

281

12.2. ɇɟɣɪɨɧɧɵɟ ɨɫɧɨɜɵ ɤɨɦɦɭɧɢɤɚɰɢɢ ɢ ɹɡɵɤɚ . . . . .

284

12.3. ɫɫɨɰɢɚɬɢɜɧɵɟ ɨɛɥɚɫɬɢ ɧɟɨɤɨɪɬɟɤɫɚ: ɜɵɫɲɢɟ

 

ɩɫɢɯɢɱɟɫɤɢɟ ɮɭɧɤɰɢɢ ɢ ɫɨɰɢɚɥɶɧɨɟ

 

ɩɨɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

287

Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

292

III. Ɏɢɡɢɨɥɨɝɢɹ ɱɭɜɫɬɜ

Ƚɥ ɜ 13. Ɉɛɳ ɹ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɹ ɱɭɜɫɬɜ . . . . . . . . . . . . . 294

Ƚɟ ɦ ɧɧ Ɉ. ɏ ɧɞɜɟ ɤɟ , Ɇ ɬɢɧ ɒɦɟɥɶɰ

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294

13.1. Ɏɢɡɢɨɥɨɝɢɹ ɨɪɝɚɧɨɜ ɱɭɜɫɬɜ ɢ ɩɫɢɯɨɥɨɝɢɹ ɜɨɫɩɪɢɹɬɢɹ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294

13.2. Ɇɨɞɚɥɶɧɨɫɬɢ ɱɭɜɫɬɜ ɢ ɨɬɛɨɪ ɨɪɝɚɧɨɜ ɱɭɜɫɬɜ ɞɥɹ ɚɞɟɤɜɚɬɧɵɯ ɮɨɪɦ ɪɚɡɞɪɚɠɟɧɢɹ . . . . . . . . . . . 297

13.3. ɉɟɪɟɞɚɱɚ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɢ ɜ ɪɟɰɟɩɬɨɪɵ ɢ ɚɮɮɟɪɟɧɬɧɵɟ ɧɟɣɪɨɧɵ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299

13.4. Ɇɨɥɟɤɭɥɹɪɧɵɟ ɦɟɯɚɧɢɡɦɵ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ. . . . . . . . 302 13.5. ɉɟɪɟɪɚɛɨɬɤɚ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɢ ɜ ɧɟɣɪɨɧɧɨɣ ɫɟɬɢ . . . . 304 13.6. ɋɟɧɫɨɪɧɵɟ ɩɨɪɨɝɢ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308 13.7. ɉɫɢɯɨɮɢɡɢɱɟɫɤɢɟ ɨɬɧɨɲɟɧɢɹ . . . . . . . . . . . . . . . . 311 13.8. ɂɧɬɟɝɪɚɬɢɜɧɚɹ ɫɟɧɫɨɪɧɚɹ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɹ . . . . . . . . . 314

Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316

Оглавление 17

Ƚɥ ɜ 14. ɋɨɦ ɬɨɫɟɧɫɨɪɧ ɹ ɫɢɫɬɟɦ . . . . . . . . . . . . . 317

Ɋɨɥɶɮ-Ⱦɟɬɥɟɮ Ɍ ɟɟɞɟ

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317

14.1. ɋɭɛɦɨɞɚɥɶɧɨɫɬɢ ɢ ɫɨɦɚɬɨɫɟɧɫɨɪɧɵɟ ɩɪɨɜɨɞɹɳɢɟ ɩɭɬɢ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318

14.2. Ɏɭɧɤɰɢɨɧɚɥɶɧɵɟ ɫɜɨɣɫɬɜɚ ɫɨɦɚɬɨɫɟɧɫɨɪɧɵɯ ɧɟɣɪɨɧɨɜ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320

14.3. Ɇɟɯɚɧɨɪɟɰɟɩɰɢɹ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328 14.4. ɉɪɨɩɪɢɨɰɟɩɰɢɹ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332 14.5. Ɍɟɪɦɨɪɟɰɟɩɰɢɹ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335 14.6. ɇɨɰɢɰɟɩɰɢɹ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338 14.7. ɢɫɰɟɪɨɪɟɰɟɩɰɢɹ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339

14.8. Ɏɭɧɤɰɢɨɧɚɥɶɧɚɹ ɨɰɟɧɤɚ ɫɨɦɚɬɨɫɟɧɫɨɪɧɨɣ ɫɢɫɬɟɦɵ ɜ ɤɥɢɧɢɤɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341

14.9. Ɋɚɡɜɢɬɢɟ ɢ ɩɥɚɫɬɢɱɧɨɫɬɶ ɜ ɡɪɟɥɨɦ ɜɨɡɪɚɫɬɟ . . . . 343

Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344

Ƚɥ ɜ 15. ɇɨɰɢɰɟɩɰɢɹ ɢ ɛɨɥɶ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346

ɏ ɧɫ-Ƚɟɨ ɝ ɒ ɣɛɥɟ

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346

15.1. ɋɭɛɴɟɤɬɢɜɧɨɟ ɨɳɭɳɟɧɢɟ ɛɨɥɢ

 

ɢ ɧɨɰɢɰɟɩɬɢɜɧɚɹ ɫɢɫɬɟɦɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

346

15.2. ɉɟɪɢɮɟɪɢɱɟɫɤɚɹ ɧɨɰɢɰɟɩɬɢɜɧɚɹ ɫɢɫɬɟɦɚ . . . . . .

349

15.3. ɋɩɢɧɚɥɶɧɚɹ ɧɨɰɢɰɟɩɬɢɜɧɚɹ ɫɢɫɬɟɦɚ . . . . . . . . . .

352

15.4. Ɍɚɥɚɦɨɤɨɪɬɢɤɚɥɶɧɚɹ ɧɨɰɢɰɟɩɬɢɜɧɚɹ ɫɢɫɬɟɦɚ

 

ɢ ɷɧɞɨɝɟɧɧɵɟ ɫɢɫɬɟɦɵ ɤɨɧɬɪɨɥɹ ɛɨɥɢ . . . . . . . . .

355

15.5. Ʉɥɢɧɢɱɟɫɤɢ ɡɧɚɱɢɦɵɟ ɜɢɞɵ ɛɨɥɢ . . . . . . . . . . . . .

357

15.6. Ɉɫɧɨɜɵ ɬɟɪɚɩɢɢ ɛɨɥɢ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

361

Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

363

Ƚɥ ɜ 16. Ʉɨɦɦɭɧɢɤ ɰɢɹ ɱɟɥɨɜɟɤ : ɫɥɭɯ ɢ ɪɟɱɶ . . .

364

ɏ ɧɫ-ɉɟɬɟ ɐɟɧɧɟ

 

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

364

16.1. ɍɯɨ ɢ ɡɜɭɤ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

364

16.2. ɉɪɨɜɟɞɟɧɢɟ ɡɜɭɤɚ ɜɨ ɜɧɭɬɪɟɧɧɟɟ ɭɯɨ . . . . . . . . . .

368

16.3. Ɍɪɚɧɫɞɭɤɰɢɹ ɡɜɭɤɚ ɜɨ ɜɧɭɬɪɟɧɧɟɦ ɭɯɟ . . . . . . . . .

370

16.4. Ɍɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɹ ɫɢɝɧɚɥɚ ɨɬ ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɨɣ

 

ɤɥɟɬɤɢ ɤ ɫɥɭɯɨɜɨɦɭ ɧɟɪɜɭ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

375

16.5. ɑɚɫɬɨɬɧɚɹ ɢɡɛɢɪɚɬɟɥɶɧɨɫɬɶ: ɨɫɧɨɜɚ

 

ɩɨɧɢɦɚɧɢɹ ɪɟɱɢ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

376

16.6. ɉɟɪɟɞɚɱɚ ɢ ɨɛɪɚɛɨɬɤɚ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɢ ɜ ɐɇɋ . . . . .

378

16.7. Ƚɨɥɨɫ ɢ ɪɟɱɶ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

383

Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

386

Ƚɥ ɜ 17. ɑɭɜɫɬɜɨ ɪ ɜɧɨɜɟɫɢɹ ɢ ɜɨɫɩɪɢɹɬɢɟ

 

ɞɜɢɠɟɧɢɹ ɢ ɩɨɥɨɠɟɧɢɹ ɱɟɥɨɜɟɤ . . . . . . . . . . . . . . . .

387

ɏ ɧɫ-ɉɟɬɟ ɐɟɧɧɟ

 

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387 17.1. Ɉɪɝɚɧɵ ɪɚɜɧɨɜɟɫɢɹ ɜɨ ɜɧɭɬɪɟɧɧɟɦ ɭɯɟ . . . . . . . . 387

17.2. ɑɭɜɫɬɜɨ ɪɚɜɧɨɜɟɫɢɹ ɱɟɪɟɡ ɢɡɦɟɪɟɧɢɟ ɭɫɤɨɪɟɧɢɹ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389

17.3. ɐɟɧɬɪɚɥɶɧɚɹ ɜɟɫɬɢɛɭɥɹɪɧɚɹ ɫɢɫɬɟɦɚ. . . . . . . . . . 392

Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 396

Ƚɥ ɜ 18. Ɂɪɟɧɢɟ ɢ ɞɜɢɠɟɧɢɹ ɝɥ ɡ . . . . . . . . . . . . . . . 397

ɍɥɶɮ ɗɣɡɟɥɶ

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397 18.1. ɋɜɟɬ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397 18.2. Ƚɥɚɡ ɢ ɞɢɨɩɬɪɢɱɟɫɤɢɣ ɚɩɩɚɪɚɬ. . . . . . . . . . . . . . . . 399

18.3. Ɋɟɮɥɟɤɬɨɪɧɚɹ ɪɟɝɭɥɹɰɢɹ ɨɫɬɪɨɬɵ ɡɪɟɧɢɹ ɢ ɲɢɪɢɧɵ ɡɪɚɱɤɚ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403

18.4. Ⱦɜɢɠɟɧɢɹ ɝɥɚɡɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406

18.5. ɋɟɬɱɚɬɤɚ: ɫɬɪɨɟɧɢɟ, ɩɪɢɟɦ ɫɢɝɧɚɥɚ ɢ ɟɝɨ ɨɛɪɚɛɨɬɤɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411

18.6. ɉɫɢɯɨɮɢɡɢɤɚ ɜɨɫɩɪɢɹɬɢɹ ɫɜɟɬɨɬɟɧɢ . . . . . . . . . . . 418

18.7. Ɉɛɪɚɛɨɬɤɚ ɫɢɝɧɚɥɨɜ ɜ ɡɪɢɬɟɥɶɧɨɣ ɫɢɫɬɟɦɟ ɦɨɡɝɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420

18.8. Ʉɥɢɧɢɱɟɫɤɢ-ɞɢɚɝɧɨɫɬɢɱɟɫɤɨɟ ɩɪɢɦɟɧɟɧɢɟ ɷɥɟɦɟɧɬɚɪɧɨɣ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɢ ɡɪɟɧɢɹ . . . . . . . . . . . . 426

18.9. ɨɫɩɪɢɹɬɢɟ ɝɥɭɛɢɧɵ ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɚ . . . . . . . . . . . . 429 18.10. ɨɫɩɪɢɹɬɢɟ ɰɜɟɬɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430

18.11. ɇɟɣɪɨɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɨɫɧɨɜɵ ɤɨɝɧɢɬɢɜɧɵɯ ɡɪɢɬɟɥɶɧɵɯ ɮɭɧɤɰɢɣ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435

Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441

Ƚɥ ɜ 19. ȼɤɭɫ ɢ ɨɛɨɧɹɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442

ɏ ɧɫ ɏ ɬɬ

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442

19.1. ɋɬɪɨɟɧɢɟ ɨɪɝɚɧɨɜ ɜɤɭɫɚ ɢ ɢɯ ɫɜɹɡɶ

 

ɫ ɰɟɧɬɪɚɥɶɧɵɦɢ ɫɬɪɭɤɬɭɪɚɦɢ . . . . . . . . . . . . . . . .

442

19.2. ɤɭɫɨɜɵɟ ɤɚɱɟɫɬɜɚ ɢ ɨɛɪɚɛɨɬɤɚ ɫɢɝɧɚɥɚ . . . . . . .

444

19.3. ɋɜɨɣɫɬɜɚ ɜɤɭɫɨɜɨɝɨ ɨɳɭɳɟɧɢɹ . . . . . . . . . . . . . . .

448

19.4. ɋɬɪɨɟɧɢɟ ɨɛɨɧɹɬɟɥɶɧɨɣ ɫɢɫɬɟɦɵ ɢ ɟɟ

 

ɰɟɧɬɪɚɥɶɧɵɟ ɨɪɝɚɧɵ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

449

19.5. Ɋɚɫɩɨɡɧɚɜɚɧɢɟ ɡɚɩɚɯɨɜ ɢ ɟɝɨ ɧɟɣɪɨɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɨɫɧɨɜɵ. . . . . . . . . . . . . . . 451

19.6. Ɏɭɧɤɰɢɨɧɚɥɶɧɨ ɜɚɠɧɵɟ ɤɚɱɟɫɬɜɚ ɨɛɨɧɹɧɢɹ. . . . . 455

Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 457

IV. Ɋɟɝɭɥɹɰɢɹ ɜɟɝɟɬ ɬɢɜɧɵɯ ɮɭɧɤɰɢɣ

Ƚɥ ɜ 20. ȼɟɝɟɬ ɬɢɜɧ ɹ ɧɟɪɜɧ ɹ ɫɢɫɬɟɦ . . . . . . . . . 460

ȼɢɥɶɮ ɢɞ Ƀɟɧɢɝ

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 460

20.1.ɉɟɪɢɮɟɪɢɱɟɫɤɚɹ ɜɟɝɟɬɚɬɢɜɧɚɹ ɧɟɪɜɧɚɹ ɫɢɫɬɟɦɚ: ɫɢɦɩɚɬɢɱɟɫɤɢɣ

ɢ ɩɚɪɚɫɢɦɩɚɬɢɱɟɫɤɢɣ ɨɬɞɟɥɵ . . . . . . . . . . . . . . . . 460

20.2. Ɇɟɞɢɚɬɨɪɵ ɢ ɢɯ ɪɟɰɟɩɬɨɪɵ ɜ ɫɢɦɩɚɬɢɱɟɫɤɨɦ ɢ ɩɚɪɚɫɢɦɩɚɬɢɱɟɫɤɨɦ ɨɬɞɟɥɚɯ . . . . . . . . . . . . . . . 465

18 Оглавление

20.3.ɉɟɪɟɞɚɱɚ ɫɢɝɧɚɥɚ ɜ ɩɟɪɢɮɟɪɢɱɟɫɤɨɣ ɫɢɦɩɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɢ ɩɚɪɚɫɢɦɩɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɧɟɪɜɧɨɣ

ɫɢɫɬɟɦɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 468 20.4. ɗɧɬɟɪɚɥɶɧɚɹ ɧɟɪɜɧɚɹ ɫɢɫɬɟɦɚ . . . . . . . . . . . . . . . 473

20.5. Ɉɪɝɚɧɢɡɚɰɢɹ ɜɟɝɟɬɚɬɢɜɧɨɣ ɧɟɪɜɧɨɣ ɫɢɫɬɟɦɵ ɜ ɫɩɢɧɧɨɦ ɦɨɡɝɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475

20.6. Ɉɪɝɚɧɢɡɚɰɢɹ ɜɟɝɟɬɚɬɢɜɧɨɣ ɧɟɪɜɧɨɣ ɫɢɫɬɟɦɵ ɜ ɧɢɠɧɟɦ ɫɬɜɨɥɟ ɦɨɡɝɚ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 479

20.7. Ɇɨɱɟɢɫɩɭɫɤɚɧɢɟ ɢ ɞɟɮɟɤɚɰɢɹ . . . . . . . . . . . . . . . . 481 20.8. Ƚɟɧɢɬɚɥɶɧɵɟ ɪɟɮɥɟɤɫɵ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485 20.9. Ƚɢɩɨɬɚɥɚɦɭɫ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 489 Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 495

Ƚɥ ɜ 21. Ƚɨɪɦɨɧɵ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496

Ɏɥɨ ɢ ɧ Ʌ ɧɝ

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496 21.1. Ɉɛɳɢɟ ɚɫɩɟɤɬɵ ɷɧɞɨɤɪɢɧɧɨɣ ɪɟɝɭɥɹɰɢɢ. . . . . . . . 496

21.2. Ƚɢɩɨɬɚɥɚɦɭɫ ɢ ɝɢɩɨɮɢɡ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502 21.3. Ƚɨɪɦɨɧɵ ɳɢɬɨɜɢɞɧɨɣ ɠɟɥɟɡɵ . . . . . . . . . . . . . . . . 507 21.4. Ƚɨɪɦɨɧɵ ɩɨɞɠɟɥɭɞɨɱɧɨɣ ɠɟɥɟɡɵ . . . . . . . . . . . . . 510 21.5. Ƚɨɪɦɨɧɵ ɤɨɪɵ ɧɚɞɩɨɱɟɱɧɢɤɨɜ . . . . . . . . . . . . . . . . 515 Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 523

Ƚɥ ɜ 22. Ɋ ɡɦɧɨɠɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524

Ɏ ɢɞɟ ɢɤ ȼɟ ɧɢ, ɒɬɟɮ ɧ ɒɥ ɬɬ

ɜɟɞɟɧɢɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

524

22.1. Ɋɚɡɜɢɬɢɟ ɡɚɪɨɞɵɲɚ ɢ ɫɬɜɨɥɨɜɵɟ ɤɥɟɬɤɢ . . . . . . .

524

22.2.ɗɧɞɨɤɪɢɧɧɚɹ ɪɟɝɭɥɹɰɢɹ ɪɟɩɪɨɞɭɤɬɢɜɧɵɯ ɨɪɝɚɧɨɜ: ɝɢɩɨɬɚɥɚɦɨ-ɝɢɩɨɮɢɡɚɪɧɨ-ɝɨɧɚɞɧɚɹ

ɨɫɶ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

526

22.3. Ɋɟɩɪɨɞɭɤɬɢɜɧɵɟ ɮɭɧɤɰɢɢ ɦɭɠɱɢɧɵ . . . . . . . . . . .

529

22.4. Ɋɟɩɪɨɞɭɤɬɢɜɧɵɟ ɮɭɧɤɰɢɢ ɠɟɧɳɢɧɵ . . . . . . . . . . .

531

22.5. Ɋɟɩɪɨɞɭɤɬɢɜɧɵɟ ɮɭɧɤɰɢɢ ɜ ɠɢɡɧɟɧɧɨɦ ɰɢɤɥɟ . . .

536

Ʌɢɬɟɪɚɬɭɪɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

537

I

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ

ГЛАВА 1. ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ КЛЕТКИ

ГЛАВА 2. ПЕРЕДАЧА СИГНАЛА

ГЛАВА 3. ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ И ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

ГЛАВА 4. ОСНОВЫ КЛЕТОЧНОЙ ВОЗБУДИМОСТИ

ГЛАВА 5. СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА

ГЛАВА 6. МЕХАНИЗМЫ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ