2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_

9.Из каких фаз состоит акт глотания? Дайте характеристи1 ку каждой фазы.

10.Назовите основные пищеварительные функции желудка.

11.Назовите основные вещества, входящие в состав желудоч1 ного сока.

12.Какие ферменты имеются в желудочном соке? Какие пита1 тельные вещества они расщепляют?

13.Назовите основные функции соляной кислоты, входящей в состав желудочного сока.

14.Какие функции выполняет слизь, образующаяся в желудке?

15.Перечислите фазы желудочной секреции и объясните меха1 низмы регуляции секреции в каждую фазу.

16.Что представляет собой опыт “мнимого кормления” и для чего он был предложен И.П. Павловым?

17.Охарактеризуйте основные гормоны желудочно1кишечного тракта, которые принимают участие в регуляции желудочной секреции.

18.Как влияет симпатическая и парасимпатическая нервная система на секрецию и моторику желудка?

19.Какое влияние оказывает характер принятой пищи на же1 лудочную секрецию?

20.Назовите основные методы изучения желудочной секреции.

21.Опишите, как происходит эвакуация пищи из желудка в две1 надцатиперстную кишку. Какие факторы влияют на скорость этого процесса?

22.Что такое рвота? Каковы причины и механизмы ее развития?

23.Какие пищеварительные соки обеспечивают пищеварение в двенадцатиперстной кишке?

24.Назовите основные ферменты сока поджелудочной железы. Какие питательные вещества они расщепляют?

25.Перечислите фазы панкреатической секреции и объясните механизмы регуляции секреции в каждую фазу.

26.Где образуется желчь? Какие вещества, входящие в состав желчи, определяют ее качественное своеобразие?

27.Назовите основные функции желчи.

28.Где осуществляется хранение желчи в межпищеваритель1 ный период? Как изменяется состав желчи, находящейся в желч1 ном пузыре?

29.Объясните, как происходит кишечно1печеночная рецирку1 ляция желчных кислот и какое это имеет значение?

30.Как связано желчеобразование и желчевыделение с приемом пищи? Какие гуморальные и пищевые вещества их стимулируют?

31.Какой метод используется для исследования желчи?

32.Назовите основные пищеварительные и непищеварительные функции печени.

411

33.Дайте характеристику состава и свойств кишечного сока. Какие механизмы участвуют в регуляции кишечной секреции?

34.Назовите виды кишечного пищеварения в зависимости от его локализации.

35.Каковы особенности пристеночного пищеварения? Как взаимо1 связаны конечный этап расщепления веществ и процесс всасывания?

36.Назовите основные виды моторики тонкого кишечника. Как осуществляется ее регуляция?

37.Почему питание растительной пищей стимулирует мото1 рику кишечника?

38.Назовите основные функции микрофлоры толстого кишечника.

39.Какие отделы ЦНС принимают участие в регуляции процесса дефекации?

40.Какие необходимые условия обеспечивают активное и полное всасывание питательных веществ в желудочно1кишечном тракте?

41.Охарактеризуйте всасывание в различных отделах пищева1 рительного тракта.

42.Назовите основные механизмы всасывания различных пита1 тельных веществ.

43.Что такое голод? Как формируется чувство голода? Какими субъективными ощущениями оно сопровождается?

44.Где располагается центр голода? Что происходит при его раздражении, разрушении?

45.Что такое насыщение? Какие виды насыщения вы знаете?

46.Объясните механизмы формирования первичного и вторич1 ного насыщения.

47.Что такое аппетит? Какие виды нарушения аппетита вы знаете?

48.Сможет ли человек проглотить пищу при полной анестезии корня языка и глотки?

49.Почему еда с аппетитом ведет к более эффективному пере1 вариванию пищи, чем еда без аппетита?

50.Объясните, почему поступление пищи в желудок вызывает чувство насыщения, несмотря на то что всасывания пищевых ве1 ществ еще не произошло.

51.Как и почему изменится секреция желудочного сока при употреблении преимущественно углеводной пищи? при питании пищей, богатой белками?

52.Почему после удаления желудка у больных может разви1 ваться анемия?

53.Как изменится моторная функция желудка и кислотность желудочного сока после операции (производимой с лечебной целью) перерезки веточки блуждающего нерва, иннервирующей желудок?

54.Как вы считаете, можно ли с помощью питательных клизм обеспечить нормальное состояние организма в течение длитель1 ного времени?

412

Глава 12. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ПИТАНИЕ

12.1. Обмен веществ и получение энергии

Органические вещества и пути получения энергии. Био! энергетика – наука, занимающаяся изучением обмена энер! гии в процессах жизнедеятельности и являющаяся частью бо! лее общей науки – термодинамики, законы которой носят уни! версальный характер и распространяются на всю Вселенную.

Различают изолированные, закрытые и открытые термоди! намические системы. Изолированная система не обменивает! ся с окружающей средой ни веществами, ни энергией. Закры1 тая система обменивается с окружающей средой только энер! гией (закрытый стакан горячего чая). Открытая система об! менивается с окружающей средой и веществами, и энергией. Примерами открытых систем являются клетка и организм.

Необходимым условием существования организма служит непрерывный обмен веществами и энергией с окружающей сис! тему средой. Согласно первому закону термодинамики энергия не исчезает и не возникает вновь, а лишь переходит из одной формы в другую. Второй закон термодинамики утверждает, что вся энергия в конце концов переходит в тепловую энергию. Вот почему, определяя величину теплообразования в организме, можно узнать, какое количество энергии организм использовал для жизнедеятельности, и рассчитать его потребности в пище! вых продуктах, которые доставляют эту энергию, аккумулиро! ванную в органических веществах: белках, жирах, углеводах.

Энергия, освобождаемая при расщеплении питательных ве! ществ, может частично аккумулироваться в молекулах аденозин! трифосфорной кислоты (АТФ). Особенностью АТФ является то, что запасенная в ней энергия может легко использоваться для осуществления различных биохимических и физиологических процессов. Образно говоря, АТФ является универсальным топ! ливом, обеспечивающим получение энергии для жизненных про! цессов. Вещества, содержащие высокий запас легко используе! мой энергии, получили название макроэргов.

К необходимым для поддержания жизни веществам относят белки, углеводы, липиды, витамины, минеральные вещества, микроэлементы, кислород и воду.

413

Белки (протеины) – это высокомолекулярные органи! ческие соединения, построенные из аминокислот, соединен! ных пептидными связями. В составе белков – 20 разных ами! нокислот, половина из которых не образуются в клетках чело! века и должны поступать с пищей. Короткие цепи аминокис! лот, содержащие от 2 до 10 аминокислотных остатков, называют олигопептидами. Цепи, содержащие более чем 10, но менее 50–100 аминокислотных остатков, называют поли! пептидами, а цепи, содержащие более 50–100 аминокислот! ных остатков, – белками. Последовательность аминокислот в белке обозначают как первичную структуру белковой молеку! лы. Отдельные участки полипептидной цепи сворачиваются в форме спирали или укладываются параллельно друг другу и стабилизируются водородными связями (вторичная структу! ра). Вся полипептидная цепь может создавать объемную структуру, имеющую сложную конфигурацию, образуя доста! точно прочную, но способную изменять пространственное рас! положение аминокислот структуру (третичная структура). Многие белки состоят из нескольких полипептидных цепей (субъединиц), объединенных межмолекулярными связями (четвертичная структура).

Форма отдельных участков поверхности молекулы представ! ляет своеобразные активные центры, способные специфически узнавать другие молекулы (которые называют лигандами) по принципу “ключ–замок” или “рука–перчатка”. Это взаимо! действие обратимо и дает большие возможности для регуляции функционального состояния белковой молекулы. Связывание белка с лигандами небелковой природы, которые нередко назы! вают простетическими группами, – основа образования слож! ных белков. Среди них выделяют: нуклеопротеины (простети! ческая группа – нуклеиновые кислоты), гликопротеины (про! стетическая группа – углеводы), липопротеины (простетиче! ская группа – липиды), металлопротеины (соединения с металлами), хромопротеины (имеют окрашенную простетиче! скую группу). Установление связи с простетическими группами увеличивает функциональные возможности белков.

Особо следует остановиться на каталитической функции белков. Катализатор – вещество, ускоряющее химическую реакцию. Белки!катализаторы получили название фермен1 тов. В отличие от катализаторов другой природы ферменты работают в мягких условиях (температура, рН) и в то же время

414

они высокоэффективны и высокоспецифичны. В работе фер! ментов участвуют и небелковые соединения, получившие на! звание коферментов. Они значительно усиливают каталити! ческие свойства белковых катализаторов. Вещество, на кото!

рое действует фермент, называют субстратом.

Углеводы представляют собой молекулы, в которых с ато! мами углерода связано большое число гидроксильных (!ОН) групп. Углеводы подразделяются на моно!, олиго! и полисаха! риды. Из моносахаридов наиболее часто встречаются гексо! зы: глюкоза, фруктоза, галактоза (содержащие 6 атомов угле! рода) и триозы: глицериновый альдегид, дигидроксиацетон (содержащие 3 атома углерода). В состав нуклеиновых кислот (носителей генетической информации) входят пентозы (рибо! за, дезоксирибоза). Дисахариды построены из двух моносаха! ридов (сахароза – из глюкозы и фруктозы, лактоза – из глю! козы и галактозы). Полисахариды состоят из многих молекул моносахаридов. К полисахаридам принадлежат крахмал, гли! коген, клетчатка, гиалуроновая кислота, гепарин.

Липиды – класс органических соединений, плохо раство! римых в воде и являющихся эфирами жирных кислот. Их мож! но разделить на простые (например, известный всем нейтраль! ный жир, состоящий из глицерола и жирных кислот) и слож! ные (например, самый распространенный липид клеточных мембран – лецитин). Их плохая растворимость в воде связана

с гидрофобным характером жирных кислот.

Обмен веществ и энергии, или метаболизм (от греч. metabole – перемена), – совокупность химических и физи! ческих превращений веществ и энергии, происходящих в жи! вом организме и обеспечивающих его жизнедеятельность. Энергия, освобождающаяся в процессе метаболизма, и моле! кулы, которые при этом образуются, необходимы для совер! шения работы, роста, развития и обеспечения структуры и функции всех клеточных элементов. Основой метаболизма яв! ляются метаболические пути. Метаболический путь – это цепь последовательных реакций превращения какого!либо вещества. Метаболические пути по форме организации могут быть линейными, циклическими или спиральными.

Обмен веществ складывается из двух противоположно на!

правленных процессов: анаболизма (ассимиляции) и катабо! лизма (диссимиляции). Анаболизм – это процесс усвоения

организмом веществ, при котором расходуется энергия.

415

Рис. 12.1. Схема строения клетки

Катаболизм – процесс распада сложных органических со! единений, протекающий с высвобождением энергии.

Клетка представляет основную функциональную единицу жизни. Метаболические циклы в ней протекают в специализи! рованных субклеточных образованиях (рис. 12.1). В ядре сосре! доточены процессы, обеспечивающие хранение и реализацию генетической информации (синтез РНК – рибонуклеиновой кислоты), восстановление повреждений ДНК (дезоксирибонук! леиновой кислоты) и ее синтез перед делением клетки. Гладкая и шероховатая эндоплазматическая сеть поддерживает процес! сы синтеза и транспорта белков. Комплекс Гольджи состоит из плоских мешочков (цистерн). Он обеспечивает транспорт и мо! дификацию многих белков, которые секретирует клетка. С ап! паратом Гольджи тесно связано и функционирование лизосом, содержащих значительное число ферментов, участвующих в разрушении поврежденных клеток и органоидов (рис. 12.1).

Митохондрии – органоиды, состоящие из двух мембран внешней и внутренней. Последняя имеет огромную поверх! ность, намного превышающую поверхность наружной, и фор! мирующую специальные складки, кристы. В митохондриях со!

416

средоточены основные механизмы по высвобождению энергии из органических молекул и синтеза АТФ.

Рибосомы – частички, состоящие из белков и нуклеиновых кислот (рибосомная РНК), могут свободно располагаться в ци! топлазме клетки или быть связанными с эндоплазматической сетью. Основная функция – синтез молекулы белка. Существу! ют и другие органоиды клетки. Все органоиды погружены в ци! топлазму, представляющую собой гелеподобную структуру, пронизанную элементами цитоскелета и содержащую значи! тельное количество разнообразных ферментов, катализирую! щих реакции, поддерживающие жизнедеятельность клетки.

Основной реакцией, позволяющей высвобождать энергию, используемую для жизнедеятельности, является окисление органических веществ, поступающих с пищей. В основе реак! ции окисления лежит передача электронов с одной молекулы (донор электронов) на другую (акцептор), которая при этом восстанавливается. Существует несколько механизмов окисления. Наиболее часто используется в клетке дегидриро! вание – отщепление двух электронов вместе с протонами (ио! нами водорода). Окислительные процессы в клетке организо! ваны таким образом, что обеспечивают возможность посте! пенного захвата и накопления высвобождающейся энергии в макроэргических соединениях. Если конечным акцептором (приемником, связующим веществом) водорода служит кисло! род, то такие процессы называются аэробными процессами, а если какое!либо другое соединение, то анаэробными.

Главным макроэргом, используемым для обеспечения про! цессов жизнедеятельности энергией, является АТФ. Это моно! нуклеотид, состоящий из аденина, сахара рибозы и трех остат! ков фосфорной кислоты. Он синтезируется из АДФ (аденозин! дифосфорная кислота, аденозиндифосфат) с помощью реакции фосфорилирования. В свою очередь АДФ можно получить из АМФ (аденозинмонофосфорная кислота). Эти три соединения формируют адениловую систему. Сумма адениловых нуклеоти! дов в клетке постоянна, меняется лишь их соотношение, что ис! пользуется для регуляции направленности метаболизма.

Существуют три основных механизма синтеза АТФ. В зави! симости от источника энергии, используемой на синтез, разли! чают субстратное, окислительное и фотосинтетическое фос! форилирование. При субстратном фосфорилировании АТФ синтезируется за счет энергии других макроэргов, которые

417

возникают в процессах метаболизма. При окислительном фос! форилировании для синтеза АТФ используется энергия перено! са электронов окисляемых субстратов. Этот перенос происхо! дит благодаря комплексу процессов в митохондриях. При фото! синтетическом фосфорилировании используется энергия пере! носа электронов, высвобождаемая в процессах, индуцируемых под влиянием света. Это происходит в хлоропластах растений.

Анаболизм и катаболизм состоят из трех стадий. Первая стадия катаболизма представлена реакциями расщепления полимеров до мономеров. Процессы, характерные для первой фазы катаболизма, протекают в желудочно!кишечном тракте или внутри клеток, и в первую очередь – в лизосомах. Образу! ющиеся мономеры (аминокислоты, моносахариды и жирные кислоты) вступают во вторую стадию катаболизма, в результа! те которой образуется небольшое число продуктов, среди ко! торых следует назвать альфа!кетокислоты и активную уксус! ную кислоту (ацетил!КоА). За сутки у здорового человека в обычных условиях может образовываться до 700 мл концент! рированной уксусной кислоты, но она не накапливается, а вступает в третий этап катаболизма, получивший название цикл трикарбоновых кислот или цикл Кребса (по имени анг! лийского биохимика Г. Кребса).

Цикл Кребса – последовательность реакций, в которых аце! тил!КoA метаболизирует до углекислого газа и атомов водорода.

У анаболизма тоже три стадии. Первая стадия – это цикл Кребса. Этот цикл связывает между собой катаболические и анаболические процессы (рис. 12.2). Участвующие и образую! щиеся в цикле Кребса вещества используются для синтеза основных простейших органических веществ (мономеров) во второй стадии анаболизма. В третью стадию анаболизма из мономеров синтезируются клеточные полимеры: белки, угле! воды и липиды. Эти процессы требуют значительного количес! тва энергии, которая высвобождается в катаболических реак! циях и запасается в АТФ. Поэтому адениловая система стано! вится важным связующим звеном между реакциями анаболиз! ма и катаболизма. Поскольку в реакциях анаболизма преобладают восстановительные реакции, он нуждается в до! норах водорода, которые поставляются из реакций катаболиз! ма и составляют еще одно связующее звено между анаболиз! мом и катаболизмом.

418

Рис. 12.2. Основные этапы анаболизма и катаболизма:

I, II, III – соответственно начальный, промежуточный и конечный этапы

Обмен белков. Помимо упомянутой выше каталитической функции белки выполняют и другие функции: структурную, или пластическую; защитную; транспортную; регуляторную. Энергетическая роль белков относительно небольшая. При окислении 1 г белка в среднем освобождается энергия, равная 17 кДж (4,1 ккал).

Одной из особенностей метаболизма белков, в отличие от обмена углеводов и липидов, является отсутствие возможнос! ти депонирования белков в организме. Единственный источник белков, обеспечивающий все потребности организ! ма, – белки пищи.

Постоянно происходит активный распад старых и синтез но! вых молекул белка. Биологическое время полураспада разных белков (время, в течение которого половина данного белка за! меняется новыми молекулами) широко варьирует: от несколь! ких минут до многих месяцев. У взрослого здорового человека за сутки в среднем образуется и распадается свыше 200 г белка.

Пищевые белки перевариваются в желудочно!кишечном тракте при участии пептидаз (пепсин, трипсин, химотрипсин и др.) – ферментов, катализирующих распад белков до амино! кислот. Аминокислоты всасываются и поступают в аминокис! лотный фонд крови, который находится в равновесии с амино!

419

кислотными фондами клеток. Каждая клетка, используя этот фонд, может синтезировать за счет имеющихся аминокислот некоторые из недостающих ей аминокислот. Основной реак! цией синтеза аминокислот является переаминирование, кото! рое катализируется аминотрансферазами: аминокислота I (аланин) + α!кетокислота I (α!кетоглутаровая кислота) → аминокислота II (глутаминовая кислота) + α!кетокислота II (пировиноградная кислота).

Эта реакция обратима и позволяет клетке приспосабли! ваться к меняющимся условиям, синтезируя недостающие кислоты за счет имеющихся в избытке. Однако такими путями могут синтезироваться только 10 аминокислот (для жизни ор! ганизма необходимо 20 аминокислот). Десять аминокислот (валин, метионин, треонин, лейцин, изолейцин, фенилаланин, триптофан и лизин, аргинин и гистидин) не могут образовы! ваться в организме. Такие кислоты называют незаменимыми. Они могут поступать в организм только с пищей. Следует от! метить, что аргинин и гистидин не синтезируются только в дет! ском возрасте.

Первым шагом на пути распада аминокислот является их дезаминирование – отщепление аминогруппы в форме амми! ака и образование α!кетокислот. Образовавшийся аммиак становится в таких условиях токсическим соединением для клеток. В норме аммиак, связываясь с α!кетоглутаровой и глу! таминовой кислотами, доставляется по крови к почкам и выде! ляется с мочой в виде ионов аммония. Аммиак также обезвре! живается печенью в процессе образования мочевины. Основ! ная часть мочевины синтезируется в печени, поэтому при тя! желых заболеваниях печени уровень мочевины в крови падает, а уровень аммиака повышается.

Альфа!кетокислоты, которые образовались при дезамини! ровании аминокислот, используются в центральных мета! болических путях в качестве источника энергии или превраща! ются в углеводы (глюконеогенез) и липиды. Отсутствие одной из незаменимых аминокислот в питании ограничивает возмож! ности синтеза белков.

Основным потребителем аминокислотного фонда клетки является синтез белков. Некоторая часть аминокислотного фондарасходуется на образование биологически активных со! единений, выполняющих важные функции в организме. К ним можно отнести ряд гормонов (гормоны щитовидной железы,

420