2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_

3.Условный раздражитель должен быть меньшим по силе, чем безусловный.

4.Желательно (для ускорения выработки) исключить по! сторонние раздражители.

5.Для выработки ряда условных рефлексов (пищевые, по! ловые) необходимо наличие соответствующей мотивации.

6.Организм должен быть здоровым и находиться в бодр! ствующем состоянии.

Таблица. 15.1. Отличия условных и безусловных рефлексов

Увеличение силы условного раздражителя (до определен! ных пределов) ведет к увеличению скорости выработки услов! ного рефлекса.

Рассмотрим пример выработки классического условного слюноотделительного рефлекса на звонок у собаки. Перед на! чалом выработки проверяют, действительно ли выбранный условный раздражитель является индифферентным. Если по! дали звонок и он не вызвал появления слюны, то этот раздра! житель является индифферентным и его можно использовать для выработки условного рефлекса. Включают звонок и через 5 с подают подкрепление – пищу. После нескольких сочета! ний подачи условного и безусловного раздражителей (звонка и пищи) вырабатывается условный рефлекс. Для проверки его наличия подают звонок без подкрепления пищей. Если при

491

действии звонка начнет выделяться слюна, то это свидетель! ствует о наличии условного слюноотделительного рефлекса на звонок.

Классификация условных рефлексов

1.По биологической значимости выделяют условные обо! ронительные, пищевые, половые, статокинетические, лакомо! торные, поддерживающие гомеостаз.

2.По виду вызываемой физиологической активности и ор! гану!эффектору различают моторные, секреторные, вегета! тивные (вызывающие изменение частоты сердечных сокраще! ний, дыхания, тонуса сосудов).

3.По типу рецепторов, на которые воздействует условный раздражитель, выделяют экстероцептивные, интероцептив! ные, проприоцептивные.

4.По особенностям подкрепления и выработки бывают условные рефлексы 1, 2, 3!го и более высоких порядков. Условный рефлекс 1!го порядка вырабатывается обычным об! разом. На его базе вырабатывается условный рефлекс 2!го порядка путем подкрепления нового индифферентного раздра! жителя условным раздражителем, на который уже выработан рефлекс. Принципиально аналогичным образом вырабатыва! ются и условные рефлексы более высоких порядков. У живот! ных удается выработать лишь условные рефлексы 1, 2 и 3!го порядков, у детей – до 6!го порядка, у взрослого человека – до бесконечного порядка.

5.По соотношению действия условного и безусловного раздражителей во времени условные рефлексы делят на наличные, следовые, рефлексы на время (ритм).

Для наличных рефлексов характерно, что хотя бы корот! кое время условный и безусловный раздражители действуют совместно. Наличные условные рефлексы в свою очередь под! разделяют на совпадающие, короткоотставленные и запазды! вающие. При выработке совпадающих рефлексов безуслов! ный раздражитель подается через 0,1–5 с после начала услов! ного. Если вырабатывают короткоотставленный рефлекс – через 6–15 с, если запаздывающий – подают подкрепление через 30–180 с.

Следовые рефлексы вырабатываются при подаче безу! словного раздражителя через короткое время после выключе! ния условного раздражителя.

492

Условные рефлексы на время образуются в том случае, ес! ли в определенное время суток или через одинаковые времен! ные интервалы подается безусловный раздражитель. Напри! мер, если рыбам подают корм ежедневно в 9 ч, то у них выра! батывается условный рефлекс на время.

6. Подражательные условные рефлексы. Их отличительная особенность заключается в том, что они образуются, когда жи! вотное или человек наблюдает за выработкой условного реф! лекса у другого животного или человека.

У человека условные рефлексы образуются и на базе второй сигнальной системы. В этом случае в качестве раздражителя выступает не конкретный природный сигнал, а смысловой фак! тор слова. Применяется также так называемая речедвигатель! ная методика. Ее особенность заключается в том, что условный рефлекс вырабатывается при сочетании индифферентного сиг! нала с двигательной реакцией человека, вызываемой словом.

Вышеприведенная классификация применяется для под! разделения так называемых классических или павловских условных рефлексов. Их называют также условными рефлек! сами первого рода. При их выработке является обязательным опережающее действие индифферентного раздражителя по отношению к безусловному.

Позднее была разработана методика выработки условных рефлексов второго рода. Их называют также оперантными или инструментальными. Эти условные рефлексы выраба! тываются путем подкрепления определенных действий живот! ных, находящихся в условиях свободного поведения.

Для выработки таких рефлексов Скиннер предложил следующую методику. Крысу помещали в ящик, где она могла свободно передвигаться. Если случайно в ходе движения жи! вотное нажимало на встроенную в ящик педаль, то получало подкрепление в виде корма. После нескольких повторений нажатия на педаль и подачи корма у крысы вырабатывался оперантный условный рефлекс. При возникновении потреб! ности в еде крыса бежала к педали и нажимала на нее.

В качестве подкрепления определенной поведенческой ре! акции используется также раздражение эмоциогенных зон ги! поталамуса через вживленные в него электроды. Если при слу! чайном нажатии на рычаг крыса получала стимуляцию центра, вызывающего положительную эмоцию, то после нескольких таких случаев животное начинало многократно нажимать на

493

рычаг, вызывая у себя тем самым положительные ощущения и эмоциональное состояние. Такие опыты ставились также на обезьянах. После выработки оперантного условного рефлекса животные большую часть времени проводили, нажимая на ры! чаг и стимулируя тем самым центр удовольствия. На этих при! мерах можно видеть роль эмоций в формировании поведения.

Применяется также вживление электродов в зоны (вокруг желудочков мозга), вызывающие отрицательные эмоции. Мо! жет быть применена внешняя система наказания – удар то! ком. В этом случае животные научаются избегать тех двига! тельных актов, за которыми следуют отрицательные неблаго! приятные события.

Из этих наблюдений следует вывод: поведение, которое по! зитивно подкрепляется, имеет тенденцию повторяться, а не! подкрепляемое или подкрепляемое негативно – тормозиться, блокироваться.

Таким образом, оперантные (инструментальные) условные рефлексы образуются при осуществлении свободных поведен! ческих реакций и закрепляются методом проб и ошибок. Эти рефлексы помогают активно исследовать мир и вырабатывать

полезные поведенческие реакции.

Механизмы образования условных рефлексов. Важней! шая роль в образовании условного рефлекса принадлежит вза! имодействию очагов возбуждения в коре мозга, вызванного действием условного и безусловного раздражителей. Активация центра коркового представительства условного раздражителя должна начинаться раньше, чем центра безусловного. В этих условиях между ними начинают устанавливаться взаимодействия, причем очаг с более сильным возбуждением (доминантный) притягивает к себе импульсации от очага более слабого и усили! вает свою активность. Доминантным является центр, контроли! рующий безусловный рефлекс. Если одновременное возбужде! ние названных нервных центров повторяется многократно, то между ними происходит замыкание временной нервной связи, т.е. оказывается выработанным условный рефлекс. В таком случае достаточно подачи только условного раздражителя, что! бы вызвать проявление безусловного рефлекса. Например, если условный раздражитель (звонок) ранее был индифферент! ным (не вызывал слюноотделения), то после многократного сочетания с пищевым безусловным рефлексом подача звонка вызывает выделение слюны.

494

Модель, объясняющая замыкание условно!рефлекторной связи взаимодействием представительств индифферентного и безусловного раздражителей в коре, была предложена И.П. Павловым и в некоторой степени модифицирована Э.А. Асратяном. В 60!е годы прошлого столетия П.К. Анохин разработал модель, согласно которой в образовании условного рефлекса принимают участие все структуры головного мозга и особенно ретикулярная формация и гиппокамп (играющий важную роль в механизмах памяти). При этом условно!реф! лекторная реакция формируется по принципу образования функциональной системы поведенческого акта.

Упрощенная схема путей прохождения импульсов (по Э.А. Асратяну) при образовании условного рефлекса пред! ставлена на рис. 15.1. Условный раздражитель – свет вызыва! ет ориентировочную реакцию, внешне проявляющуюся пово! ротом головы, ушей, глаз. В осуществлении ориентировочного рефлекса участвуют нервные центры ствола мозга и их пред! ставительство в коре мозга. Свет не вызывает отделения слю! ны, является индифферентным раздражителем. Безусловный раздражитель – пища вызывает появление слюноотделения. Этот пищевой рефлекс замыкается в продолговатом мозге и также имеет представительство в коре. Если одновременное

Рис. 15.1. Схема путей замыкания условного слюноотделительного рефлекса на свет (по Э.А. Асратяну)

495

возбуждение названных корковых представительств повторя! ется многократно, то между этими центрами замыкается условно!рефлекторная связь.

Замыкание связей между очагами возбуждения, вызывае! мыми условным и безусловным раздражителями, происходит как по горизонтали, по проводящим путям коры, так и по вер! тикали: по путям кора – подкорка – кора.

Для выяснения механизма замыкания условного рефлекса необходимо также знание электрофизиологических и биохи! мических процессов, а также морфологических изменений, возникающих в нейронах. В настоящее время исследователям известна лишь часть необходимой для этого информации. Электрофизиологи обнаружили, что между представитель! ствами условного и безусловного раздражителей в коре проис! ходит облегчение проведения нервных импульсов. Улучшается проведение возбуждения в синапсах (так называемая постте! таническая потенциация). На основе этого могут формиро! ваться нейронные цепи с замкнутыми кругами циркуляции возбуждения. В названных механизмах особая роль принадле! жит гиппокампу, который обеспечивает процессы запомина! ния. В улучшении проведения возбуждения в синапсах и удли! нении потенциала действия участвует ряд биохимических про! цессов. Например, активируются ферменты, ускоряющие син! тез рецепторных белков постсинаптической мембраны, медиаторов, специфических РНК, участвующих в механизмах запоминания. Происходит также фосфорилирование белков ионных каналов, которые пропускают ионы К+, Са2+, Na+ и тем самым оказывают прямое влияние на возникновение, дли! тельность и амплитуду потенциалов действия. Через перечис! ленные физиологические и биохимические процессы активи! руются морфологические перестройки в нейронах, замыкаю! щих временные связи. В частности, в таких нейронах обнару! жено появление новых синапсов, утолщение и миелинизация

волокон.

Торможение условных рефлексов. Выработанные услов! ные рефлексы могут тормозиться. При этом условно!рефлек! торная связь не исчезает и после прекращения торможения может проявиться вновь.

Все виды торможения условных рефлексов подразделяют на две группы: безусловное торможение и условное торможе! ние (или внутреннее).

496

Безусловное торможение – это срочное подавление те! кущей условно!рефлекторной деятельности. Оно проявляется при первом же предъявлении определенных воздействий и мо! жет быть результатом возникновения нового очага возбужде! ния в коре, который подавляет активность структур, реализу! ющих условный рефлекс. Безусловное торможение делится на внешнее и запредельное.

Внешнее торможение развивается, когда одновременно с условным раздражителем подается новый неожиданный или важный в биологическом плане раздражитель. Например, ес! ли у собаки выработался условный слюноотделительный реф! лекс на свет и одновременно с включением света подается не! привычный звук, то слюноотделения не будет. Здесь новый раздражитель (звук, вызывающий ориентировочный реф! лекс), затормозил проявление условного рефлекса. При по! вторных подачах сочетания этих раздражителей звук посте! пенно утратит тормозное действие. Поэтому новые раздражи! тели, вызывающие лишь ориентировочный рефлекс, называ! ют гаснущим тормозом. Если же в качестве внешнего тормоза применять болевое воздействие, то тормозной эффект будет сохраняться и при многих воздействиях – негаснущий тормоз.

Запредельное торможение проявляется в случаях, когда сила условного раздражителя становится чрезмерно большой. Например, если у собаки выработался условный слюноотде! лительный рефлекс на звонок и подается тот же звук звонка, но очень большой силы, то слюноотделения не будет. Запре! дельное торможение играет защитную функцию, предохраняет нервные клетки от истощения и перенапряжения. При исто! щении функциональных резервов нервных клеток и в ослаб! ленном организме оно может развиваться при относительно

небольших силах раздражителя.

Условное (внутреннее) торможение отличается от безусловного тем, что оно вырабатывается, т.е. возникает при многократном повторении одних и тех же обстоятельств. Оно изначально развивается в тех же нервных структурах, которые реализуют условный рефлекс. Условное торможение подраз! деляют на угасательное, дифференцировочное, запаздыва! тельное и условный тормоз.

Угасательное торможение возникает, когда условный раздражитель много раз подряд подается без подкрепления.

Дифференцировочное торможение проявляется в том слу!

497

чае, если применяют два однотипных, близких по качеству раз! дражителя и один из них подкрепляют, а другой – нет. Напри! мер, выработан условный двигательный пищедобывательный рефлекс на 1000 Гц. Если после этого подать 900 Гц, то услов! ный рефлекс также проявится – будет пищедобывательная пробежка. Такое явление называют генерализацией условного рефлекса. Оно свидетельствует о том, что раздражители, близкие к условному, также приобретают сигнальное значе! ние. Но если 900 Гц подавать многократно и не подкреплять пищей, а 1000 Гц подкреплять, то вырабатывается дифферен! цировочное торможение. Подача 900 Гц будет сопровождаться торможением корковых центров.

Запаздывательное торможение проявляется в случаях, когда имеется выработанный запаздывательный условный рефлекс. Если, например, такой рефлекс выработан при от! ставлении подачи пищи от начала действия звонка на 2 мин, то включение звонка в первое время будет вызывать тормозное состояние нервных центров, которое через 2 мин сменится возбуждением.

Условный тормоз вырабатывается в том случае, если один индифферентный раздражитель (свет) подкрепляется безу! словным рефлексом, а сочетание его с новым раздражителем (тон 200 Гц + свет) не подкрепляется. Через некоторое время при подаче тона свет перестанет вызывать условно!рефлек! торную реакцию.

Для всех видов внутреннего торможения характерно нали! чие последействия – сохранения тормозного состояния на де! сятки секунд. Особенно длительное последействие имеется у дифференцировочного торможения.

Наличие способности не только выработки условных реф! лексов, но и различных видов их торможения обеспечивает возможность тонкого приспособления поведенческих и веге! тативных реакций организма к непрерывно изменяющимся условиям среды обитания.

Особую роль в экономии сил и приспособлении организма к повторяющимся, привычным для человека бытовым услови!

ям и действиям играет динамический стереотип. Динамический стереотип – это устойчивая последова!

тельность группы условных рефлексов, вырабатываемых в ре! зультате многократного воздействия набора следующих в опре! деленном порядке условных раздражителей, объединенных

498

выполнением конкретной задачи. Динамический стереотип можно выработать в эксперименте на животных, подавая и подкрепляя строго определенный ряд условных раздражите! лей. Он вырабатывается также в естественных условиях у че! ловека при производственной и учебной деятельности. Дина! мический стереотип действий позволяет экономить время, не! рвную и мышечную энергию, освобождая организм от непре! рывного решения задач по выбору того, что и как делать. Динамический стереотип способствует формированию дис! циплины, правил поведения. Он лежит в основе выработки на! выков, привычек и автоматизации последовательности рабо! чих движений человека. Благодаря этому опытный рабочий выполняет привычную работу быстрее и с меньшим утомлени! ем, чем новичок. Если человек попадает в новые жизненные условия, требующие переделки сложившихся динамических стереотипов, то это требует значительного напряжения. Осо! бенно трудно даются переделки устоявшегося динамического стереотипа людям с инертным типом течения нервных процес! сов. Ниже мы рассмотрим наличие и особенности различных типов высшей нервной деятельности.

15.2. Типы высшей нервной деятельности

Различают общебиологические и человеческие типы выс!

шей нервной деятельности.

Общебиологические типы высшей нервной деятельнос! ти свойственны как человеку, так и животным. Еще знамени! тый Гиппократ (5–4 век до н.э.) отмечал особенности темпе! раментов людей, считая что они обусловлены различиями в со! отношении различных жизненных соков в организме: крови, желтой и черной желчи и слизи. Он выделил четыре основных типа темперамента: сангвиник, флегматик, холерик, меланхо! лик. Исследованиями лаборатории И.П. Павлова, выполнен! ными в 20!х годах прошлого столетия, было показано, что осо! бенности поведенческих реакций как животных, так и челове! ка зависят от силы, подвижности и уравновешенности возбу! дительного и тормозного процессов. Эти характеристики возбуждения и торможения определяют по скорости образова! ния и угасания условных рефлексов, пороговой величине раз! дражителей, необходимых для вызова рефлексов, и ряду дру!

499

гих показателей. В частности, определяют величину доз брома и кофеина, необходимых для торможения или активации про! явления условного рефлекса. Применяют электроэнцефалог! рафические тесты: определения критической частоты мелька! ния света и др.

На основании тестирования возбудительного и тормозного процесса И.П.Павловым выделено четыре основных обще! биологических типа высшей нервной деятельности.

•11й тип – сильный, подвижный, уравновешенный. Этот тип часто называют сангвиническим, так как он совпада! ет по поведенческим признакам с гиппократовским описанием сангвиника. Для сангвиника характерны энергичность, реши! тельность, подвижность. Он легко переключается на различ! ные виды деятельности, имеет высокую психическую и эмоци! ональную активность, сравнительно легко переживает неуда! чи и неприятности.

•21й тип – сильный, инертный, уравновешенный. Со! ответствует флегматику по Гиппократу. Такие люди обычно медлительны, спокойны, мало подвержены эмоциям. Им труд! но переключиться с одного вида деятельности на другой. При отсутствии таких переключений они проявляют высокую рабо! тоспособность. Подчеркивая важнейшую характеристику это! го типа, И.П. Павлов называл его спокойным.

•31й тип – сильный, неуравновешенный. Соответству! ет холерику по Гиппократу. Поведение холерика отличается высокой активностью, раздражительностью с ярко выражен! ной эмоциональностью, проявляющейся в речи, мимике, жес! тах. Павлов также давал этому типу название «безудержный».

•41й тип – слабый. Имеет слабую силу возбудительного процесса. Легко утомляем. При действии сильных раздражи! телей легко переходит к торможению. В условиях напряжен! ной деятельности и особенно в конфликтных ситуациях под! вержен срывам и неврозам. Этот тип соответствует описанию меланхолика по Гиппократу. Таких людей отличает высокая эмоциональная ранимость, замкнутость, склонность к мрач! ным мыслям без явных на то причин.

Наиболее ярко отличительные особенности описанных темпераментов наблюдаются, если животное или человек по! падает в критические ситуации. Однако ярко выраженные ти! пы темпераментов животных и особенно человека встречают!

500