2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_

При медленном поступлении мочи в мочевой пузырь его стенки растягиваются. Однако это не вызывает повышения тонуса гладкомышечных клеток и давление мочи в мочевом пу! зыре практически не изменяется. Когда объем мочи достигает 150–200 мл, напряжение гладких мышц стенки пузыря воз! растает, давление мочи в нем повышается, возбуждаются ме! ханорецепторы стенки пузыря, возникает позыв к мочеиспус1 канию. При более быстром заполнении мочевого пузыря по! зывы к мочеиспусканию возникают чаще, так как быстрое рас! тяжение гладких мышц вызывает более эффективное раздражение механорецепторов стенки пузыря.

При раздражении механорецепторов стенки мочевого пу! зыря афферентные нервные импульсы поступают в крестцо! вые отделы спинного мозга (SII–SIV), где находится непроиз1 вольный спинальный центр мочеиспускания, а также в ствол мозга, гипоталамус и кору больших полушарий, что обеспечивает ощущение позыва к мочеиспусканию и позволя! ет произвольно контролировать этот акт. В процессе мочеис! пускания под влиянием парасимпатического тазового нерва происходит сокращение гладких мышц стенки мочевого пузы! ря. Непроизвольный гладкомышечный сфинктер мочевого пу! зыря и произвольный сфинктер мочеиспускательного канала, образованный поперечно!полосатыми мышцами, расслабля! ются. Давление мочи в мочевом пузыре повышается и проис! ходит его опорожнение.

14.7.Выделительные функции легких

ипищеварительного тракта

Легкие с выдыхаемым воздухом выводят из организма практически весь углекислый газ; они выделяют также водя! ные пары, некоторые летучие вещества, попавшие в организм (алкоголь, эфир, хлороформ, газы автотранспорта и промыш! ленных предприятий).

При нарушении функций почек наблюдается усиление сек! реции желез слизистой оболочки верхних дыхательных путей. При этом в составе секрета обнаруживается мочевина, разло! жение которой приводит к образованию аммиака, что обуслов! ливает появление специфического запаха изо рта.

Железы желудка, кишечника и слюнные железы могут вы! делять лекарственные вещества (морфин, хинин, салицила!

481

ты), соли тяжелых металлов, чужеродные органические соеди! нения (например, красители), небольшое количество мочевины и мочевой кислоты. Выделительная функция пищеварительных желез усиливается при нагрузке организма избыточным коли! чеством различных веществ, а также при заболеваниях почек. При этом значительно возрастает выведение продуктов обмена белков с секретами пищеварительных желез.

Важную экскреторную функцию, связанную с желчевыде! лением, выполняет печень. В составе желчи из организма вы! водятся желчный пигмент билирубин и избыточное количество холестерина в виде желчных кислот.

14.8. Выделительная функция кожи

Выделительная функция кожи осуществляется сальными и потовыми железами. Сальные железы имеют вид небольших мешочков, выстланных эпителиальными клетками. В отличие от других органов выделения сальные железы не выводят из ор! ганизма продукты обмена, а секретируют особое жировое ве! щество, которое называется кожным салом и выполняет защит! ную функцию. Большое количество сальных желез располага! ется в области лица: вокруг носа, рта, ушной раковины. В коже ладоней и стоп они полностью отсутствуют.

Потовые железы располагаются в глубоком слое кожи – дерме. Выводные протоки потовых желез в виде спиральных каналов проходят через дерму, эпидермис и открываются на поверхности кожи небольшими углублениями – порами. По! товые железы наиболее плотно расположены на ладонях, по! дошвах и в подмышечных впадинах. В составе пота из организ! ма выделяются вода, соли натрия, калия, кальция, продукты белкового обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин). С потом из организма может экскретироваться 5–10% всей мочевины и приблизительно 1/3 подлежащей выведению во! ды. Потоотделение усиливается при повышении температуры окружающей среды, физической нагрузке (так как испарение пота обеспечивает отдачу тепла организмом), а также при эмо! циональном возбуждении, страхе (холодный пот). Активность потовых желез стимулируют симпатические холинергические нервные волокна и некоторые гормоны (альдостерон, ва! зопрессин, половые гормоны, гормоны щитовидной железы).

482

14.9. Молочные железы

Молочные, или грудные, железы имеют непосредственное отношение к женским половым органам. Во время вскармли! вания ребенка они секретируют молоко. У мужчин молочные железы находятся в рудиментарном состоянии.

Молочная железа располагается на фасции большой грудной мышцы между грудиной и подмышечной впадиной в промежутке между 2–3!м ребром сверху и 6–7!м ребром снизу. Размер и вес железы варьируют. С началом полового созревания девочек грудные железы увеличиваются в размере, достигая максимального развития во время беременности и после родов. Паренхима молочной железы состоит из железистой ткани, формирующей доли, разделенные между собой прослойками соедини! тельной и жировой ткани. Железистая ткань каждой доли образована гроздьями альвеол, открывающимися во внутридольковые протоки, ко! торые, соединяясь друг с другом, формируют более широкие протоки, впадающие в млечные ходы. Приближаясь к соску, ходы расширяются и образуют резервуары – млечные синусы. Затем протоки сужаются, про! ходят через сосок и открываются на его поверхности.

Основной функцией молочной железы является секреция и выделение молока, или лактация. В небольших количествах молоко начинает секретироваться молочной железой с 16!й недели беременности. Это поддерживает млечные ходы в от! крытом состоянии и готовит молочные железы к последующе! му активному функционированию. В течение первых суток после родов молочные железы секретируют водянистую жид! кость, содержащую большое количество белков (молозиво). Затем постепенно начинает секретироваться молоко. Стиму! лирующее влияние на образование молока оказывает гормон передней доли гипофиза пролактин. Выделение молока про! исходит при кормлении ребенка грудью. Механическое раз! дражение соска молочной железы вызывает выработку гормо! на задней доли гипофиза окситоцина, который стимулирует сокращение гладкомышечных клеток млечных ходов, что спо! собствует выделению молока.

Контрольные вопросы и задания

1.Что такое выделение?

2.Какие органы в организме человека выполняют выделитель1 ную функцию?

3.Перечислите основные вещества, которые выводятся из ор1 ганизма с помощью органов выделения.

483

4.Назовите основные функции почек.

5.Объясните, в чем заключается: а) гомеостатическая; б) инкреторная функция почек.

6.Из каких отделов состоит почечный нефрон? Почему его на1 зывают структурно1функциональной единицей почки?

7.Назовите основные процессы мочеобразования.

8.Что такое клубочковая фильтрация? Из каких структур со1 стоит клубочковый фильтр?

9.От чего зависит проницаемость клубочкового фильтра?

10.Чем состав клубочкового фильтрата отличается от со1 става крови и почему?

11.Что такое эффективное фильтрационное давление? По ка1 кой формуле оно рассчитывается?

12.Чем объясняется постоянство эффективного фильтраци1 онного давления в почке при значительных колебаниях системного артериального давления?

13.Чем опасно резкое снижение системного артериального дав1 ления крови (до 50 мм рт.ст. и ниже)?

14.Что такое скорость клубочковой фильтрации и от чего она зависит?

15.Что такое канальцевая реабсорбция? Назовите ее основные механизмы.

16.Что такое порог выведения? Чему равен порог выведения для глюкозы?

17.Может ли у здорового человека проявиться глюкозурия? Дайте обоснование вашему ответу.

18.Дайте характеристику реабсорбции в проксимальных ка1 нальцах нефрона.

19.Какие особенности реабсорбции воды и ионов имеют место в петле Генле? Что такое корково1мозговой осмотический градиент?

20.Как изменяется осмолярность канальцевой жидкости по мере движения в петле Генле?

21.Каковы особенности реабсорбции воды и ионов в дистальных канальцах нефрона и собирательных трубочках? Что такое вод1 ный диурез, антидиурез?

22.Как называется механизм концентрирования мочи в нефроне?

Вкаких условиях он может нарушаться и к чему это приводит?

23.Что такое канальцевая секреция? Приведите примеры сек1 ретируемых веществ.

24.Объясните, как осуществляется нервная и гуморальная ре1 гуляция клубочковой фильтрации.

25.Назовите факторы, стимулирующие секрецию антидиуре1 тического гормона.

484

26.Как изменяет реабсорбцию воды и ионов антидиуре1 тический гормон? Назовите основные проявления его гипо1 и гиперсекреции.

27.Как влияет на реабсорбцию и секрецию в дистальных отде1

лах нефрона альдостерон? Назовите основные проявления его ги1 по1 и гиперсекреции.

28.Как влияет на реабсорбцию воды и ионов предсердный на1 трийуретический гормон?

29.Какой объем мочи выделяется в сутки у взрослого здорового человека и от чего он зависит?

30.Дайте определение понятий полиурия, олигурия, анурия.

31.Какие показатели обычно определяют при проведении общего анализа мочи? Дайте характеристику общего анализа мочи в норме.

32.Как осуществляется мочеиспускание? Какие отделы ЦНС принимают участие в регуляции этого процесса?

33.В чем заключается выделительная функция легких и пище1 варительного тракта?

34.Охарактеризуйте выделительную функцию потовых желез.

35.Что такое лактация и как она регулируется?

Ситуационные задачи

1.В каких случаях (а,б или в) показатели общего анализа мочи боль! ного не соответствуют норме? Как называется такое изменение состава мочи?

а) цвет – соломенно!желтый; удельный вес – 1,030; рН – 4,2; глю! коза – 0,5 г/л; ацетон – + +; белок – нет; билирубин – нет; эритроциты – нет; лейкоциты – 1–2 в поле зрения.

б) цвет – соломенно!желтый; удельный вес – 1,020; рН – 7,2; глю! коза – нет; ацетон – нет; белок – 0,01 г/л; билирубин – нет; эритроци! ты – нет; лейкоциты – 2 в поле зрения.

в) цвет – светло!желтый; удельный вес – 1,005; глюкоза – нет; аце! тон – нет; белок – нет; билирубин – нет; эритроциты – нет; лейкоциты – 10–12 в поле зрения; бактерии – +++.

2.Рассчитайте величину эффективного фильтрационного давления, если: гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка равно 50 мм рт.ст., онкотическое давление плазмы крови равно 25 мм.рт.ст., давление первичной мочи в капсуле нефрона равно 10 мм рт.ст.

485

Р а з д е л III

ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Интегративные функции головного мозга обеспечивают врожденные и приобретенные формы поведения, обучение и память, сознание, речь и мышление, мотивации и эмоции, бодрствование и сон. Благодаря этим функциям сохраняется целостность организма, его приспособление к окружающей среде, поведенческие реакции, направленные на сохранение жизни индивидуума и выживания вида. Для обозначения ин! тегративных функций высших отделов головного мозга также применяют термин “высшая нервная деятельность”. Она обеспечивается за счет аналитико!синтетической деятельно! сти коры полушарий большого мозга и подкорковых структур.

Глава 15. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Термин “высшая нервная деятельность” был предложен И.П. Павловым для обозначения нейрофизиологических про! цессов, обеспечивающих формирование приобретенных пове! денческих реакций и научение. В противовес этому нейрофи! зиологические процессы, обеспечивающие реализацию безу! словных рефлексов и инстинктов, стали называть низшей нервной деятельностью.

Толчком к исследованию роли и механизмов функциониро! вания коры головного мозга послужила работа И.М. Сеченова “Рефлексы головного мозга” (1863), в которой он утверждал, что акты психической жизни имеют в своей основе рефлектор! ную природу. Основателем учения о высшей нервной деятель! ности стал И.П. Павлов (1849–1936), который открыл метод выработки условных рефлексов. Таким образом, в самом на! чале прошлого века было начато объективное исследование психических процессов. Многочисленные экспериментальные работы И.П. Павлова и его сотрудников дали объективный

486

материал, на основе которого были разработаны многие поло! жения учения о высшей нервной деятельности.

15.1.Врожденные и приобретенные поведенческие реакции

Жизнедеятельность организма происходит в условиях его непрерывного взаимодействия с окружающей средой. Важной составляющей этого взаимодействия являются поведенческие реакции, которые могут вызываться как безусловными, гене! тически детерминированными рефлексами и инстинктами, так и приобретенными, условными рефлексами или могут быть ре!

зультатом мыслительной деятельности.

Врожденные поведенческие реакции. Генетически обу! словленные поведенческие реакции проявляются рядом реф! лексов и инстинктов. Характерно, что в процессе онтогенеза в ЦНС в первую очередь созревают и начинают функциониро! вать те нейроны и их объединения, которые обеспечивают не! обходимые для выживания поведенческие рефлексы. У гра! чонка отсутствуют многие безусловные рефлексы, проявляю! щиеся во взрослом состоянии, но отлично развит рефлекс открывания рта в ответ на сотрясание гнезда и звук “крра” – раздражители, свидетельствующие о доставке пищи родителя! ми. Следовательно, у грачонка раньше других созревает систе! ма, состоящая из слуховых и тактильных рецепторов и нейро! нов, расположенных в разных отделах мозга и мышц. Она обес! печивает восприятие сигналов о доставке пищи и действие по ее захвату и поеданию. Этот факт является примером наблюдений, которые привели академика П.К. Анохина к заключению о на! личии системогенеза в онтогенетическом развитии. Он на осно! ве многочисленных исследований разработал учение о функцио! нальных системах организма как механизмах физиологических регуляций гомеостаза и поведенческих реакций.

Примерами поведенческих рефлексов у новорожденных де! тей могут быть рефлексы, направленные на добывание пищи: поиск соска, движение головы и губ при прикосновении к коже щеки, вытягивание губ при прикосновении к ним. Прикоснове! ние или давление на ладони вызывает хватательный рефлекс.

Примером важных поведенческих рефлексов человека, со! храняющихся всю жизнь, является ориентировочный рефлекс.

487

Он возникает в ответ на новые или неожиданные раздражения и проявляется настораживанием, поворотом головы и глаз в сторону раздражителя. При этом активируется внимание, по! вышается чувствительность к раздражителям. Важными пове! денческими рефлексами являются оборонительные реакции на болевые раздражения и некоторые специфические зритель! ные и звуковые раздражители.

Более сложные поведенческие реакции организма реализу! ются с помощью инстинктов.

Инстинкты – комплексные врожденные поведенческие реакции, выполняемые однотипно, возникающие при наличии определенных внешних факторов и состояния организма, обеспечивающие его выживание и сохранение вида.

Критерии инстинктов:

1)побуждение и способность к данному действию является наследственным свойством вида;

2)действие не требует предварительного обучения;

3)действие выполняется стереотипно у всех особей данно!

го вида; 4) действие соответствует экологическим условиям обита!

ния данного вида.

Для проявления инстинктов необходимо наличие ряда условий или факторов.

•Внутренние факторы (например, наличие достаточного уровня гормонов в крови для проявления родительских и поло! вых инстинктов. Так, у крыс введение половых гормонов вы! зывает гнездостроительство без беременности).

•Внешние факторы (их называют также пусковыми сти!

мулами и условиями. Например, увеличение продолжитель! ности светового дня является условием запуска инстинктив! ного построения гнезда у птиц и наступления течки у диких животных).

Для формирования и осуществления поведенческих безу! словных рефлексов и инстинктов необходимо участие лимби! ческих структур мозга, гипоталамуса, таламуса и всех нижеле! жащих отделов ЦНС. На протекание этих реакций влияет кора мозга (неокортекс), затормаживая, усиливая или модифици! руя проявление инстинктов.

488

Классификация инстинктов и безусловных рефлексов

1.Витальные (жизненные): пищевой, питьевой, оборони! тельный, регуляции сна–бодрствования, экономии сил. Не! удовлетворение этих инстинктов ведет к гибели организма.

2.Зоосоциальные (ролевые) возникают только при взаи! модействии с другими особями своего вида. К ним относятся половой, родительский, территориальный и иерархический инстинкты, рефлекс эмоционального резонанса (сопережи! вания).

3.Саморазвития (удовлетворения идеальных потребнос! тей) – эти инстинкты и рефлексы обращены в будущее, не яв! ляются абсолютно необходимыми для выживания. Сюда отно! сятся исследовательский, имитационный и игровой инстинк! ты, а также рефлекс преодоления (сопротивления, свободы).

Эти генетически обусловленные факторы способствуют са! мосохранению индивидуума и сохранению вида. У человека на их основе формируются мотивации, побуждающие к действи! ям по удовлетворению материальных, эмоциональных и ин!

формационных потребностей.

Научение и приобретенные формы поведения. Науче1 ние – способность изменять поведение и выполнять на осно! ве опыта новые, более сложные, ранее недоступные для ор! ганизма действия.

Имеется много вариантов классификации научения. Мы рассмотрим неассоциативный, когнитивный и ассоциативный

типы научения.

Неассоциативное научение подразделяют на виды: 1) при1 выкание (габитуация) – постепенное ослабление ответов на повторяющийся стимул; 2) сенситизация (сенсибилизация) – повышение величины и вероятности ответа на повторяющийся стимул; 3) импринтинг – запечатлевание в памяти на ранних стадиях постнатального развития образов окружающих объек! тов, родителей и определенных поведенческих реакций; 4) прос1 тое подражание (один из видов научения путем наблюде! ния). Например, некоторые обезьяны после наблюдения за действиями людей научились перед едой мыть бананы, не по!

нимая, для чего это делается.

Когнитивное научение характеризуется тем, что субъект путем мышления с использованием ранее накопленных знаний и опыта находит правильное решение во впервые встретив! шейся ему ситуации. Его подразделяют на виды: 1) викар1

489

ное научение путем наблюдения (подражания) – прояв! ляется, когда взрослые люди, осознавая сущность происхо! дящего, ведут наблюдение для научения новым действиям с целью использования их в будущем; 2) научение путем эле1 ментарной рассудочной деятельности, на основе кото! рой находится правильное решение или действие во впервые встретившихся условиях; 3) вероятностное прогнозиро1 вание – предвосхищение будущего на основе информации о вероятностной структуре прошлого опыта и сведениях о на! личной окружающей обстановке; 4) инсайт (озарение) – внезапное решение задачи на основе подсознательной дея! тельности мозга. Инсайт является проявлением интуитивных

процессов в мозге.

Ассоциативное научение характеризуется тем, что в его процессе в коре мозга образуется новая временная связь (ассоциация) между сигналами от разных раздражителей, ко! торая позволяет выполнять новые поведенческие реакции.

Виды ассоциативного научения: 1) условные рефлексы первого рода = классическое обусловливание = павловские рефлексы; 2) условные рефлексы второго рода = оперантное обусловливание = оперантные условные рефлексы.

Вначале рассмотрим классические условные рефлексы, от!

крытые И.П. Павловым.

Условный рефлекс – это приобретенная в онтогенезе приспособительная реакция организма на индифферентный раздражитель, сигнальное значение которого выявляется за счет замыкания временной связи в коре головного мозга (табл. 15.1).

Правила выработки условных рефлексов

1.Для выработки условного рефлекса необходимо, чтобы начало действия условного (индифферентного) раздражителя было опережающим по отношению к началу действия безу! словного раздражителя. Это опережение может быть в преде! лах от 0,1 с до 3 мин.

2.Повторяемость сочетаний подачи условного раздражите!

ля и его подкрепления.

490