2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_

Рис. 9.11. Относительная величина объема крови и сопротивления кровотоку в разных отделах сосудистой системы:

а – распределение объема крови по сосудам; б – сопротивление различных от! делов сосудистого русла кровотоку (суммарное сопротивление принято за 100%)

Еще одна гемодинамическая закономерность устанавлива! ет взаимосвязь объемной и линейной скорости кровотока и отражена в формуле

L = Q / πr2,

где L – линейная скорость кровотока, Q – объемный крово! ток, π – число, равное 3,14, r – радиус сосуда. Величина πr2 отражает площадь поперечного сечения сосуда.

Таким образом, линейная скорость кровотока в сосудах (рис. 9.12) пропорциональна объемному кровотоку через них и обратно пропорциональна площади поперечного сечения этих сосудов. Например, в аорте, имеющей площадь поперечного сечения 3–4 см2, линейная скорость перемещения частиц крови составляет в покое в среднем 50 см/с. При физической нагрузке она может возрасти в 4–5 раз.

По направлению к капиллярам суммарный поперечный просвет сосудов увеличивается и, следовательно, линейная скорость кровотока в артериях и артериолах уменьшается. Са! мой минимальной (около 1 мм/с) она становится в капилля! рах, так как их суммарное поперечное сечение больше, чем в любом другом отделе сосудистого русла (в 500–600 раз боль! ше поперечного сечения аорты). Медленный ток крови в ка! пиллярах способствует обменным процессам между кровью и тканями. В венах скорость кровотока увеличивается обратно

291

Рис. 9.12. Линейная скорость кровотока, объемный кровоток и площадь суммарного поперечного сечения сосудов по ходу большого круга кровообращения

пропорционально уменьшению их суммарного поперечного сечения и приближения к сердцу. В устье полых вен она со! ставляет 10–20 см/с, а при нагрузках – до 50 см/с.

Время полного кругооборота крови, т.е. возврата части крови от левого желудочка через большой и малый круги кро! вообращения обратно в левый желудочек, составляет в покое 20–25 с (около 27 систол желудочков сердца). Приблизитель! но четверть этого времени затрачивается на преодоление ма!

лого круга кровообращения.

Микроциркуляция. Понятие микроциркуляция в гемоди! намике обозначает кровоток в мелких сосудах и неразрывно связанный с кровотокам обмен жидкостью и растворенными в ней веществами между кровью и тканями.

К микроциркуляторному сосудистому руслу относят арте! риолы, метартериолы, капилляры, венулы (рис. 9.13). Сово! купность этих сосудов рассматривают как функциональную единицу.

292

Рис. 9.13. Функциональная микроциркуляторная единица

Основную роль в обмене газами, водой, минеральными и другими неорганическими веществами между кровью и тканя! ми выполняют капилляры (хотя обнаружен также заметный обмен кислородом и углекислым газом на уровне всех других структур микроциркуляторного русла). Для такого обмена не! обходима большая поверхность мембран, через которые идет диффузия. Это достигается главным образом за счет многочис! ленности капилляров. Диаметр капилляров составляет 4– 8 мкм, длина – около 1 мм, общее число их в организме может достигать 40 млрд, а суммарная площадь внутренней поверх! ности – более 100 м2.

Количество капилляров в единице объема разных органов зависит от особенностей функций и обменных процессов. Ор! ганы с высоким уровнем обмена веществ имеют обильное ка! пиллярное русло. Так, в 1 мм3 тканей головного мозга, мио! карда, печени, почек имеется 2000–3000 капилляров, в ске! летных мышцах – 300–2000 (в зависимости от вида мышц и степени их тренированности). Самое малое количество капил! ляров в жировой, соединительной и костной тканях. В капил! лярах отсутствуют гладкомышечные волокна, поэтому они не могут активно изменять свой просвет. Просвет капилляров и интенсивность кровотока в них зависят от соотношения тонуса гладкомышечных волокон в артериолах, метартериолах (пре! капиллярах) и венулах.

Если орган находится в покое, то движение крови имеется лишь в некоторых капиллярах (примерно в одном из трех). При активации же функций могут открыться все капилляры. Напри!

293

мер, в скелетных мышцах при работе число открытых капилля! ров возрастает в 5–10 раз, а объемный кровоток – до 20 раз.

При прохождении через капилляр эритроциты испытывают деформацию и это создает сопротивление для движения фор! менных элементов крови. Плазма же проходит через капилля! ры легче. Результатом является то, что через капилляры про! ходит значительно больше плазмы, чем эритроцитов (показа! тель гематокрита капиллярной крови в некоторых органах мо! жет достигать 20%, быть до 2 раз меньше, чем в крови из крупных сосудов). Переход эритроцитов из артериального в венозное русло облегчается благодаря наличию анастомозов, шунтирующих сосудов, обеспечивающих ток крови непосред! ственно из артериол в венулы. Этим улучшается возврат крови к сердцу. Важнейшая функция микроциркуляторного русла –

обеспечение обмена веществ между кровью и тканями.

Обменные процессы между кровью и тканями. Обмен во! дой, растворенными в ней газами и веществами между кровью и тканями идет за счет процессов диффузии, фильтрации, ре! абсорбции, активного транспорта и пиноцитоза.

Обмен веществами между кровью и клеточными элемента! ми органов идет через структуры, называемые гистогемати! ческими барьерами.

Движущей силой простой диффузии через гистогемати! ческие барьеры является градиент концентрации вещества. Влияние разных факторов на переход веществ через мембра! ны отражает формула Фика:

М = KS (C1 – C2) / d,

где М – количество вещества, перешедшего через мембрану; K – коэффициент проницаемости; S – площадь мембраны; (C1 – С2) – градиент концентрации вещества; d – толщина мембраны.

Как видно из приведенной формулы, скорость диффузии прямо пропорциональна площади, через которую идет диффу! зия, обратно пропорциональна толщине диффузионного слоя (толщина стенки капилляра – приблизительно 1 мкм, длина – 0,5–1 мм), разности концентрации вещества между внутри! и внекапиллярной средой и коэффициенту проницаемости дан! ного вещества.

Коэффициент проницаемости имеет большие различия для разных веществ. Он особенно высок для воды. Вода легко про! ходит через гистогематические барьеры благодаря диффузии

294

как через всю площадь клеточных мембран, так и через мель! чайшие поры (4–5 нм). Эти поры образованы специфическими белками аквапоринами и в ряде органов (почки, мозг) имеют важное значение в регуляции транспорта воды. Таким образом, в организме идет интенсивный обмен водой (десятки литров в час) между кровью и тканями. Важнейшее условие обменной диффузии – количество воды, вышедшее из сосудистого русла, пропорционально количеству, вошедшему в него.

Дисбаланс между этими потоками создается лишь при действии дополнительных факторов: градиентов гидростати! ческого и осмотического давления. Через заполненные водой поры диффундируют мелкие молекулы и ионы минеральных (Na+, Cl–) водорастворимых веществ. Поэтому концентрация минеральных веществ в межтканевой жидкости почти не отли! чается от концентрации их в плазме крови. А вещества, обла! дающие большими размерами молекул (белки), не могут прой! ти через водные поры. Например, коэффициент проницаемос! ти для альбумина в 10 000 раз меньше, чем для воды.

Вплазме белков в 5–6 раз больше, чем в межтканевой жидкости. И они создают относительно высокое (25 мм рт.ст.) онкотическое давление.

Высокомолекулярные вещества не могут свободно выхо! дить из сосудистого русла. Их переход из крови в ткань возмо! жен благодаря пиноцитозу. Пиноцитоз заключается в том, что при контакте белковой молекулы с мембраной эндотели! альной клетки мембрана впячивается, образуется вакуоль, че! рез которую крупномолекулярное вещество проникает внутрь клетки и затем может быть перенесено во внесосудистое про! странство.

Вотличие от водорастворимых веществ жирорастворимые переходят через капиллярную стенку и диффундируют через всю поверхность эндотелиальных мембран, которые образова! ны двойными слоями фосфолипидных молекул. Благодаря это! му обеспечивается высокая скорость обмена такими жирорас! творимыми веществами, как кислород, углекислый газ, алко! голь и др.

Фильтрацией называют выход жидкости из микроцирку! ляторного русла во внесосудистое пространство, происходя! щий за счет силы гидростатического давления.

Реабсорбция – возврат жидкости в сосудистое русло из тканей и полостей.

295

Рис. 9.14. Схема обмена жидкости между кровеносным капилляром и тканью

На процессы фильтрации и реабсорбции влияют силы гид! ростатического давления крови (Ргк), интерстициальной (внесо! судистой) жидкости (Ргиж) и силы онкотического давления кро! ви (Рок) и интерстициальной жидкости (Роиж). Рассмотрим на! правленность их действия и значимость для фильтрации и реаб! сорбции (рис. 9.14). У здорового человека за сутки за счет процессов фильтрации из сосудистого русла в межклеточное пространство выходит около 20 л жидкости, а реабсорбируется обратно в сосуды около 18 л, разница составляет 2 л. Эти 2 л не! реабсорбировавшейся жидкости идут на образование лимфы.

Фильтрация – выход жидкости из капилляров, происходя! щий в их артериальном конце (рис. 9.14). Такой выход вызван тем, что в начале капилляра выталкивающая воду сила (гидро! статическое давление крови) составляет 35 мм рт.ст., а сила, притягивающая воду в сосуд (онкотическое давление), составляет 25 мм рт.ст. Следовательно, выталкивающая сила на 10 мм рт.ст. больше (эту силу называют фильтрационным давлением). Поэтому вода и растворенные в ней мелкие моле! кулы выходят из капилляров в окружающее межклеточное пространство.

При прохождении крови вдоль капилляра расходуется зна! чительная часть гидростатического давления крови и в конеч! ной (венозной) части капилляра оно уменьшается до 17 мм рт.ст., т.е. становится на 8 мм рт. ст. меньше Рок. Сила, притягивающая воду в капилляр, становится больше выталки! вающей, и это обеспечивает реабсорбцию.

296

На процессы фильтрации и реабсорбции могут влиять так! же гидростатическое и онкотическое давление внесосудистой (межклеточной) жидкости. В норме они малы (в пределах 0– 5 мм рт.ст.), противоположно направлены и практически урав! новешивают друг друга. Поэтому ими можно пренебречь. Но в ряде ситуаций эти силы могут возрасти и изменить водный баланс между капиллярной кровью и тканями. Так при воспа! лениях, ожогах, аллергических реакциях, травмах, избыточ! ном воздействии некоторых биологически активных веществ (гистамин и др.) могут появляться отеки (типичный пример – отечность щеки при воспалении тканей десны и зуба). Этот вид отека обусловлен не только тем, что увеличивается кровена! полнение и проницаемость капиллярных сосудов, но также и выходом значительного количества белка из тканей в межкле! точную жидкость. Ронк межклеточной жидкости увеличивается, и эта сила удерживает воду, препятствует ее возврату в микро! циркуляторное русло. При повышенном артериальном давле! нии (гипертонии) могут развиваться отеки тканей, обусловлен! ные высоким гидростатическим давлением в капиллярах.

Для оценки условий фильтрации и реабсорбции использу! ют формулу Старлинга

V = (Ргк + Роиж) – (Ргиж + Рок) К,

где V – объем жидкости; если величина V имеет положитель! ный знак, то это означает, что жидкость выходит из сосуда (фильтрация), если отрицательный, то поступает в сосуд (ре! абсорбция); К – коэффициент фильтрации, величина которо! го зависит от свойств капиллярной стенки. Этот коэффициент отражает объем профильтровавшейся жидкости при фильтра!

ционном давлении 1 мм рт.ст. за 1 мин в 100 г ткани.

Особенности кровотока в венах и депо крови. Кровоток в венах обеспечивается небольшим градиентом гидростатиче! ского давления. В начале венул это давление составляет 12– 20 мм рт.ст., а в полых венах около 0 мм рт.ст. (см. рис. 9.10). В крупных венах, находящихся вне грудной полости, – 5– 10 мм рт.ст., в месте впадения полых вен в правое предсердие – 0–6 мм рт. ст. Таким образом, движущая сила кровотока в ве! нозном русле большого круга (разность давления между нача! лом и концом венозного русла) составляет около 18 мм рт.ст.

Благодаря такому давлению, а также силе инерции крови, движущейся в крупных венах со скоростью 10–25 см/с, проис! ходит наполнение правого предсердия. Давление наполнения

297

правого предсердия называют центральным венозным давлени! ем (ЦВД). В норме в покое днем оно составляет 2–6 мм рт.ст. (30–80 мм вод.ст.). К вечеру может увеличиваться на 10– 30 мм вод.ст. В состоянии физиологического покоя наблюдает! ся суточная цикличность в пределах 30–120 мм вод. ст.

Центральное венозное давление влияет на наполнение желу! дочков кровью, ударный объем и МОК. При возрастании ЦВД происходит увеличение наполнения желудочков, их ударного объема и возрастание МОК.

Градиент давления между началом и устьями вен малого круга кровообращения составляет 3–5 мм рт.ст. (в легочных

капиллярах давление в среднем 8 мм рт.ст.).

Факторы, способствующие и препятствующие кровотоку в венах. На венозный кровоток влияют несколь!

ко факторов.

•Дыхательный насос. В механизме его влияния на крово! ток в венах имеет значение то, что давление в плевральной по! лости ниже атмосферного на 3–9 мм рт.ст. и изменяется в со! ответствии с ритмом дыхания. При вдохе внутригрудное давле! ние становится ниже, чем при выдохе, на 3–6 мм рт.ст. Благо! даря высокой податливости стенок внутригрудных вен давление крови в них также снижается (может стать ниже 0), создается своеобразное присасывающее действие дыхатель! ных движений, облегчающее венозный возврат крови к сердцу. Этот механизм называют дыхательным насосом. Влияние та! кого насоса на венозный возврат значительно увеличивается при физической нагрузке, когда дыхание становится частым и глубоким. При затяжном кашле давление в грудной клетке увеличивается и из!за сдавливания внутригрудных вен веноз! ный возврат крови к сердцу снижается. При этом МОК может уменьшиться настолько, что вызовет недостаточность мозго! вого кровотока и потерю сознания.

•Мышечный насос. Его работа основывается на том, что при мышечных сокращениях сдавливаются проходящие между мышцами или в их толще вены и кровь продавливается по на! правлению к сердцу. Этому способствуют венозные клапаны, препятствующие движению крови в противоположном на! правлении. Такой механизм особенно эффективен при ритми! ческих сокращениях мышц и вертикальном положении тела.

Некоторые авторы считают, что увеличение кровотока в скелетных мышцах происходит также за счет своеобразного

298

вибрационного воздействия на сосуды микроциркуляторного русла мышечных волокон, сокращающихся неодновременно. Аналогично мышечному насосу на кровоток в венах влияет пульсация артерий, вдоль которых проходят вены.

• Присасывающее действие сердца. Ритмические сокра! щения предсердий и желудочков сердца влияют на давление и кровоток в венах: за счет присасывающего действия расслаб! ляющегося миокарда (в диастолу желудочков во время откры! тия атриовентрикулярных клапанов); приток крови к предсер! диям увеличивается также благодаря их растяжению из!за смещения атриовентрикулярной перегородки во время фазы изгнания крови (желудочки уменьшаются в размерах и тянут

атриовентрикулярную перегородку вниз).

Влияние гравитации на кровоток в венах и артери ях. Низкое давление в венах и высокая податливость их стенок приводят к тому, что на венозный кровоток оказывают влияние многие факторы, в частности гравитация.

• Гравитация и кровоток в сосудах ног. При вертикаль! ном положении тела человека сосуды ног находятся ниже серд! ца на 0,5–1,5 м. Поэтому на стенки сосудов кроме давления, создаваемого выбросом крови из желудочков, влияет давление (около 35–100 мм рт.ст.) столба крови в вышерасположенных сосудах. В результате суммарное давление крови в артериях и венах стопы в положении стоя будет приблизительно на 90 мм рт.ст. больше, чем в положении лежа, когда стопа находит! ся в горизонтальной плоскости на уровне сердца. Вот почему при измерении давления крови важно, чтобы участок тела, в сосуде которого измеряется давление, находился на уровне сердца.

Прирост давления крови в артериях и венах вызывает адек! ватное увеличение давления крови и в микроциркуляторном русле. А это приводит к усилению фильтрации жидкости из кровеносных капилляров и уменьшению ее реабсорбции, со! здаются условия для отека тканей. Усиленный выход жидкости мог бы компенсироваться увеличением образования и оттока лимфы. Но при вертикальном положении тела сила тяжести также препятствует и оттоку лимфы от ног.

При переходе в вертикальное положение увеличение дав! ления крови в венах ног происходит не сразу, а лишь по мере их наполнения. Высокая растяжимость вен обусловливает то, что в начале возрастание их наполнения кровью не сопровождает! ся значительным увеличением венозного давления. Только при

299

достижении большого увеличения объема (на 400–600 мл) дальнейшее переполнение этих сосудов кровью будет сопро! вождаться быстрым нарастанием венозного давления (до 50 – 100 мм рт.ст.). Такая ситуация наблюдается при длительном неподвижном стоянии. Тогда увеличивается возможность пе! рерастяжения вен, развития отеков за счет усиленной филь! трации и затруднения оттока лимфы.

При ходьбе и беге мышечный насос, проталкивая кровь по венам, препятствует их перерастяжению. При этом давление в них снижается с 90 мм рт.ст. до 20–30 мм рт.ст. Мышечный насос увеличивает не только отток крови по венам, но и отток лимфы.

• Гравитация и кровоток в верхней части тела. В со! судах, находящихся выше сердца, сила тяжести снижает дав! ление крови. Когда человек стоит, то в поверхностных венах шеи давление крови приближается к нулю, а в устьях яремных вен может быть ниже нуля, и они не спадаются лишь из!за то! го, что давление в грудной полости несколько ниже атмосфер! ного. Ранение этих вен опасно не только кровопотерей, но и тем, что в них могут засасываться пузырьки атмосферного воздуха, приводящие к развитию эмболии сосудов, грозных осложнений.

При переходе в горизонтальное положение давление в ве! нах шеи значительно возрастает и можно видеть, как эти вены увеличиваются в объеме (набухают).

При переходе человека из горизонтального положения в вертикальное под влиянием гравитации давление в артериаль! ных сосудах головы снижается на 20–30 мм рт.ст., составляя около 70 мм рт.ст. Этого достаточно для обеспечения нормаль! ного устойчивого мозгового кровотока. Он может поддер! живаться на достаточном уровне до тех пор, пока среднее арте! риальное давление в краниальных артериях не упадет ниже 60 мм рт.ст.

Пульсация крупных вен грудной полости и шеи вызывается сокращениями предсердий и желудочков. При горизонтальном положении тела человека можно сделать графическую запись пульсации яремной вены. Полученную кривую называют фле!

бограммой.

Депонирование крови. До 50% от всего объема циркули! рующей крови может накапливаться в венах из!за замедления в них кровотока. Эта кровь на короткое время как бы отключа!

300