2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_

ся в физиологии труда и клинической медицине для тестирова! ния возбудимости и состояния вестибулярного анализатора.

Сенсорные (корковые) реакции возникают при относи! тельно большой интенсивности раздражений и выражаются головокружением, разнообразными иллюзорными ощущения! ми собственного пространственного положения или окружаю! щих предметов относительно друг друга.

Вегетативные реакции – это комплекс разнообразных вегетативных рефлексов, осуществляемых за счет связей вес! тибулярных ядер с вегетативными центрами гипоталамуса и ствола мозга. В нормальных условиях эти реакции обеспечи! вают необходимый в данный момент времени уровень обмен! ных процессов в мышечной системе. При длительном воздей! ствии вестибулярных раздражений, особенно ускорений пере! менных по направлению, у некоторых людей возможен срыв адапционных механизмов автономной нервной системы с воз! никновением патологических реакций в виде тошноты, рвоты, саливации, потливости, головокружения, тахи! или брадикар! дии и др. Эти состояния получили название кинетозы – бо! лезни передвижения (морская, воздушная, космическая, транспортная болезни). У новорожденных и больных с удален! ными лабиринтами кинетозов не наблюдается. Проявления кинетозов могут быть уменьшены специальной тренировкой (вращение, качели) или применением вегетотропных лекар! ственных средств.

16.5. Вкусовой анализатор

Вкусовой анализатор обеспечивает возникновение вку! совых ощущений. Его главное назначение заключается как в оценке вкусовых свойств пищи, так и в определении ее пригод! ности к употреблению, а также в формировании аппетита.

В формировании вкусовых ощущений важная роль принад! лежит хеморецепции. Обнаружено 13 типов хеморецепторов вкусовых клеток, чувствительных к различным веществам (на! трий, хлор, аденозин, глутамат, ионы водорода и др.). Актива! ция этих хеморецепторов приводит к возникновению четырех типов первичных вкусовых ощущений: горького, кислого, со! леного и сладкого.

531

Пороги чувствительности анализатора к определенным ве! ществам существенно различаются и зависят от характера вы! зываемого ими первичного вкусового ощущения. Для горьких веществ он самый низкий и составляет, например, для хинина 0,000008 М. Это почти на 5 порядков ниже порога для солено! го вкуса, вызываемого натрия хлоридом (0,01 М). Биологиче! ское значение этого факта очевидно, так как несъедобные или ядовитые вещества, как правило, обладают горьким вкусом и их необходимо определять уже в минимальном количестве и предотвращать попадание в организм.

Вкусовые клетки с микроворсинками (30 – 40 на одну клетку) относятся к вторичночувствующим сенсорным быст! рообновляющимся рецепторам, (в среднем за 250 ч). Они (2– 6 вкусовых клеток) входят в состав вкусовых почек совместно с опорными клетками и нервными окончаниями. Вкусовая поч! ка напоминает по форме луковицу. В узкой части вкусовой почки находятся микроворсинки рецепторных клеток, на кото! рых расположены хеморецепторы. Они контактируют с жид! ким содержимым ротоглотки через небольшое отверстие в слизистой оболочке, называемое вкусовой порой. Химическое вещество для действия на вкусовой рецептор должно быть растворено в воде (самой пищи или ротовой жидкости). Общее число вкусовых почек составляет от 3000 до 10 000. Они нахо! дятся на слизистой неба, миндалинах и даже на слизистой верх! ней трети пищевода, но больше всего их на языке. Установле! но, что у большинства людей отдельные участки языка облада! ют неодинаковой чувствительностью к веществам различного вкусового качества: кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, боковые поверхности – к соленому и кислому, ко! рень – к горькому.

Первые (биполярные) нейроны проводникового отдела вкусового анализатора расположены в соответствующих чув! ствительных ганглиях VII (лицевой), IХ (языкоглоточный) и Х (блуждающий) пар черепных нервов и передают информацию от вкусовых рецепторных клеток к нейронам ствола мозга. Вторые нейроны вкусового пути локализуются в ядрах одиноч! ного пучка продолговатого мозга. Они передают информацию к нейронам таламуса (здесь расположены третьи нейроны про! водникового отдела вкусового анализатора), а также к цент! рам слюновыделения, жевания, глотания в стволе мозга. Чет! вертые нейроны вкусового анализатора локализуется в коре

532

большого мозга в нижней части соматосенсорной зоны в об! ласти представительства языка. Большинство этих нейронов мультисенсорны. Они реагирует также на вкусовые, темпера! турные, механические и ноцицептивные раздражители.

Вкусовое восприятие зависит от ряда факторов. Так, в услови! ях голода отмечается повышенная чувствительность вкусовых рецепторов к различным вкусовым веществам, а при насыщении, после приема пищи она снижается. Такая их реакция является результатом рефлекторных влияний от рецепторов желудка и по! лучила название гастролингвального рефлекса. В этом рефлексе вкусовые рецепторы выступают в роли эффекторов. Вкусовое восприятие существенно изменяется при эмоциональном воз! буждении, переживаниях, оно понижается с возрастом, а также при ряде заболеваний. Выделяют следующие расстройства вку! сового восприятия: агевзия – отсутствие или потеря вкусовой чувствительности; гипогевзия – ее понижение; гипергевзия – ее повышение; парагевзия – извращение; дисгевзия – рас! стройство тонкого анализа вкусовых ощущений.

Следует знать, что чувство вкуса многокомпонентно. Оно яв! ляется сложной суммой возбуждений, идущих в кору большого мозга от вкусовых, тактильных, температурных и болевых ре! цепторов слизистой оболочки полости рта, глотки и даже пище! вода. Прежде всего, в слизистой оболочке рта возбуждаются тактильные рецепторы, несколько позже – температурные и только затем хеморецепторы, реагирующие на химический со! став пищи. Импульсы от них идут в ЦНС по нервным волокнам различного диаметра и с разной скоростью. При этом возникает различие во времени охвата возбуждением нервных центров. Полнота вкусовых ощущений тесно связана с обонянием.

16.6. Обонятельный анализатор

Обонятельный анализатор позволяет определять при! сутствие в воздухе пахучих веществ. Он способствует ориента! ции организма в окружающей среде и совместно с другими анализаторами формированию ряда сложных форм поведения (пищевого, оборонительного, полового).

Много лет в физиологии использовалась классификация пахучих веществ, заимствованная у парфюмеров, согласно ко! торой различали 7 групп основных запахов – камфорный, мус!

533

кусный, цветочный, мятный, эфирный, едкий, гнилостный. Возникновение других обонятельных ощущений объясняли комбинацией основных запахов. Последние достижения в об! ласти молекулярной генетики и биохимии позволили выявить сенсорные рецепторы, которые способствуют возникновению как минимум 100 первичных обонятельных ощущений.

Сенсорные рецепторы обонятельного анализатора – пер! вичночувствующие рецепторы. Ими являются дендриты бипо! лярных обонятельных нейронов, расположенных в слизистой оболочке носовых ходов. Продолжительность жизни сенсорных обонятельных нейронов – около двух месяцев. Терминали ко! ротких булавовидных дендритов сенсорных нейронов представ! лены 6–12 ресничками, в мембранах которых находятся специ! фические белки!рецепторы. Активация этих рецепторов приво! дит к формированию рецепторного потенциала в дендрите обо! нятельного нейрона, а затем и к возникновению в нем потенциала действия. Аксоны этих нейронов (первые нейроны) образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу (в коре вентраль! ной поверхности лобной доли). Аксоны клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который разделяется на пучки и проводят импульсы ко многим образованиям мозга.

Особенностями обонятельного анализатора являются: вы! сокая чувствительность к пахучим веществам (один обоня! тельный рецептор может быть возбужден одной молекулой па! хучего вещества), отсутствие переключения большинства аф! ферентных волокон в таламусе и их проекция в нейроны одно! именной стороны коры больших полушарий.

У человека встречаются следующие виды нарушений обоня! ния: аносмия – отсутствие обонятельной чувствительности; гипосмия – понижение обоняния; гиперосмия – его повыше! ние; паросмия – неправильное восприятие запахов; обоня1 тельная агнозия – человек ощущает запах, но не узнает его.

16.7. Болевой анализатор

Боль – субъективно тягостное ощущение человека, возни! кающее в результате действия сверхсильных или повреждаю! щих факторов на организм.

Ощущение боли сопровождается рядом вегетативных, со! матических, эмоциональных и поведенческих проявлений.

534

Среди них: повышение мышечного тонуса, учащение пульса и дыхания, увеличение (или при некоторых видах боли сниже! ние) кровяного давления, усиление потоотделения, расшире! ние зрачков. Эти реакции, как правило, отражают мобилиза! цию резервов организма на преодоление повреждающих воз! действий. Однако очень сильное болевое ощущение может стать причиной катастрофических нарушений в организме, вы! звать шок, остановку сердца и дыхания.

Периферический отдел болевого анализатора представлен болевыми рецепторами. Их называют также ноцицепторами. Различают механоноцицепторы, воспринимающие механиче! ские повреждающие воздействия, и хемоноцицепторы, акти! вирующиеся при действии ряда биологически активных ве! ществ, изменении нормального уровня метаболитов и при не! достатке кислорода. Активировать хемоноцицепторы могут токсины и вещества, образующиеся при воспалительном про! цессе, а также ряд обычных биологически активных веществ: гистамин, серотонин, ацетилхолин, брадикинин, каллидин, не! которые простагландины. Активация этих рецепторов насту! пает также при снижении рН до 6, при увеличении содержания

ионов К+ до 20 мМ/л.

Виды боли и механизмы ее формирования. Имеется несколько классификаций боли. Во!первых, ее подразделяют на два типа: первичную (раннюю, эпикритическую) и вторич! ную (позднюю, протопатическую). Первичная боль четко ло! кализована. Человек может точно указать место болевого ощущения. Боль появляется быстро, часто имеет колющий ха! рактер, быстро исчезает после устранения раздражителя. Ран! няя боль вызывает быстрые защитные рефлексы – двигатель! ные реакции, направленные на устранение раздражителя. Первичная боль возникает при воздействии на механоноци! цепторы, представляющие собой окончания миелинизирован! ных (группы А) быстро проводящих волокон. По этим волок! нам болевые импульсы проводятся в задние рога спинного мозга, где переключаются на второй афферентный нейрон. Ак! сон этого нейрона переходит на противоположную сторону спинального сегмента, вступает в латеральный спиноталами! ческий тракт и восходит до таламуса, где болевая импульсация переключается на 3!й афферентный нейрон, по аксону которо! го доставляется в проекционную зону соматосенсорной коры.

535

Благодаря активации этой области коры формируется четко локализованное болевое ощущение.

Протопатическая (вторичная, поздняя) боль следует за ранней (с латентным периодом около 1 с), медленно нарас! тает, не имеет четкой локализации (разлитая). Она тупая, но! ющая, сопровождается общим недомоганием. Эта боль исче! зает постепенно, в течение значительного времени после устранения повреждающего фактора.

Возникновение протопатической боли обусловлено раз! дражением хемоноцицепторов, импульсы от которых переда! ются по тонким немиелинизированным медленно проводящим волокнам в спинной мозг. В задних рогах спинного мозга про! исходит переключение на вторые нейроны, аксоны которых после перекреста вступают в восходящие спиноретикулярный и спиномезэнцефалический тракты. Передающиеся по этим путям импульсы поступают в таламус после переключения на нейронах ядер ретикулярной формации и ствола мозга, а затем передаются ко всем областям коры и вызывают формирование болевого ощущения.

Считается, что боль может возникать не только при актива! ции специализированных болевых рецепторов, но и при очень сильном раздражении рецепторов (тактильных, температур! ных, слуховых) других сенсорных систем.

В медицинской практике чаще всего выделяют местные, проекционные, отраженные, фантомные, соматические и вис! церальные боли.

Местные боли ощущаются в том же месте, где локализо! ван очаг повреждения или ноцицептивное воздействие.

Проекционные боли ощущаются при повреждении или не! посредственном раздражении нервного ствола по ходу нерва и в участке тела, иннервируемом этим нервом. Например, при сдавлении спинального корешка у входа в позвоночный канал из!за повреждения межпозвоночных дисков боль ощущается в области тела, иннервируемой этим нервом. Место поврежде! ния не совпадает с местом ощущения боли.

Отраженные боли ощущаются не в пораженном органе, а в других областях (рис.16.5). При этом чаще всего боль ощу! щается в поверхностных участках тела, иннервируемых тем же спинальным сегментом, которым иннервируется и поражен! ный орган. Одной из причин появления отраженных болей яв! ляется конвергенция возбуждений от различных рецепторов

536

на одних и тех же вставочных нейронах спинного мозга, а так! же на нейронах ствола, таламуса и коры мозга. В результате боль может отражаться в областях, расположенных на значи! тельном удалении от места повреждения. Области поверхнос! ти тела, в которых при заболеваниях определенных внутренних органов возникают отраженные боли (а также повышается чувствительность к температурным и болевым воздействиям), называют зонами Захарьина–Геда (рис. 16.5).

Фантомная боль ощущается в удаленном или денервиро! ванном органе, например в ампутированной ноге. Возник! новение этой боли связывают с наличием активации афферен! тных волокон в области бывшей раневой поверхности, а также с повышением чувствительности болевых центров коры и таламуса.

Соматическая боль возникает при локализации источни! ка болевых ощущений в коже, мышцах или суставах. Ее под!

Рис. 16.5. Некоторые зоны проекционных болей внутренних органов

537

разделяют на поверхностную, ощущаемую на поверхности ко! жи, и глубокую.

Висцеральная боль характеризуется тем, что ее источник находится во внутренних органах. Имеются большие различия в болевой чувствительности различных внутренних органов и даже различных структур одного и того же органа. Высокая чувствительность отмечается у крупных и мелких артериаль! ных сосудов. Особенно болезненны париетальная брюшина и корень брыжейки. Сильная боль возникает при быстром и сильном растяжении полых органов. Спазм или наличие со! противления сокращению гладких мышц также вызывает боль. Вот почему атропин, вызывающий расслабление гладких мышц желудочно!кишечного тракта, снимает некоторые виды висцеральных болей.

16.8. Обезболивающая (антиноцицептивная) система

При исследовании условий и механизмов возникновения бо! левых ощущений было обнаружено наличие нервных центров, выполняющих функцию уменьшения силы и устранения боле! вых ощущений. Совокупность нервных структур и гуморальных

факторов, противодействующих развитию болевых ощущений, назвали антиноцицептивной системой организма.

Антиноцицептивные нервные центры имеются в сером ве! ществе вокруг сильвиева водопровода, ядрах переднего гипо! таламуса, фронтальной и соматосенсорной зоне II коры мозга, ретикулярной формации. Каждый из этих центров использует свои медиаторы: серотонин, норадреналин, гамма!аминомас! лянную кислоту. По этому признаку выделяют серотонинерги! ческую, адренергическую и другие антиноцицептивные систе! мы. Кроме того, во многих отделах обезболивающей системы продуцируются вещества олигопептидной природы, эндорфи! ны и энкефалины. Эти вещества называют опиоидами, так как они взаимодействуют с теми же рецепторами на нервных клет! ках, что и препараты наркотика опиума. Увеличение выделе! ния опиоидов нейронами антиноцицептивных структур приво! дит к блокаде передачи болевых импульсов в проводниковом отделе анализатора.

В действии антиноцицептивной системы участвуют также пептиды: ангиотензин II, бомбезин, кальцитонин, нейротен!

538

зин, холецистокинин. Имеется некоторая избирательность их действия. Например, холецистокинин оказывает обезболива! ющее действие при ожогах, а нейротензин уменьшает висце! ральную боль.

Серотонинергическая обезболивающая система оказывает тормозное влияние на передачу возбуждения с первого на вто! рой афферентный нейрон в спинном мозге.

Снижение или кратковременное исчезновение болевой чувствительности называют анальгезией. Бывает полная по! теря болевой чувствительности (в том числе врожденная) – анальгия. Снижение или повышение болевой чувствитель! ности зависит от соотношения активности болевой и противо! болевой систем организма. В здоровом организме поддержи! вается стойкий баланс активности этих систем. Они являются составляющими единого механизма, обеспечивающего нор! мальный уровень болевой чувствительности, необходимый для избегания повреждающих воздействий.

Во врачебной практике проводится искусственное сниже! ние или выключение болевой чувствительности – анестезия. Чаще всего анестезия достигается путем введения фармаколо! гических препаратов. Различают местную анестезию, до! стигаемую воздействием на рецепторные структуры путем на! несения на поверхность тела или подкожного введения обез! боливающих веществ. Проводниковая анестезия выполня! ется путем блокады проведения болевых импульсов по нервным стволам. Общая анестезия (наркоз) наступает при введении в организм препаратов, блокирующих как функцию центров болевой чувствительности, так и активность коры го! ловного мозга, вызывая наркотический сон.

Контрольные вопросы и задания

1.Что называют анализаторами?

2.Охарактеризуйте зрительный анализатор, функциональ1 ное назначение структур глаза.

3.Как проходят лучи через светопреломляющие среды глаза? Что такое рефракция, аккомодация, каковы их нарушения?

4.Какова роль различных слоев сетчатки глаза?

5.Охарактеризуйте восприятие света и цвета, его простей1 шие нарушения.

6.Что такое острота зрения, поле зрения и его границы?

539

7.Охарактеризуйте проводниковый отдел зрительного ана1 лизатора.

8.Охарактеризуйте слуховой анализатор. Какова роль на1 ружного, среднего и внутреннего уха?

9.Опишите последовательность процессов, обеспечивающих восприятие звука человеком.

10.Дайте субьективные характеристики звука, области вос1 принимаемых звуковых частот и чувствительности к ним.

11.Каковы роль и структура вестибулярного анализатора?

12.Какие реакции возникают в ответ на раздражение вести1 булярных рецепторов?

13.Каковы функции вкусового анализатора, виды вкусовых ощу1 щений?

14.Дайте характеристику обонятельного анализатора.

15.В чем заключается роль болевого анализатора? Что такое боль, охарактеризуйте ее субъективные и вегетативные проявле1 ния?

16.Опишите периферический и проводниковый отделы болевого анализатора.

17.Опишите виды боли и механизмы ее формирования.

18.Охарактеризуйте местные, проекционные, отраженные, соматические и висцеральные боли.

19.Что такое антиноцицептивные системы, какова их роль и ме1 ханизмы?

20.Что такое анальгезия? Какие виды анестезии вы знаете?

540