2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_

ма в витаминах. Например, избыток углеводов в пищевом ра! ционе требует введения в организм дополнительного количес! тва витаминов В1, В2, С. Недостаток некоторых аминокислот в пищевых продуктах также может служить причиной гиповита! минозных состояний, что связано с синтезом некоторых вита! минов из аминокислот. При недостатке белка в пище задержи! вается также превращение каротина в витамин А.

Угнетение кишечной микрофлоры антибиотиками при ле! чении инфекций может привести к развитию гиповитаминозов вследствие торможения синтеза бактериями некоторых вита! минов. Поэтому одновременно с сульфаниламидами или анти! биотиками больным рекомендуют принимать в значительных

количествах и витамины.

Классификация витаминов. Витамины делят на две группы: растворимые в жирах и растворимые в воде. Сущест! вует четыре принципа номенклатуры витаминов. Витамины обозначают буквами латинского алфавита, за ними закрепи! лись первые названия, предложенные исследователями, от! крывшими данный витамин (тиамин, рибофлавин). Витаминам дают названия и по признакам заболевания, которое развива! ется при недостаточности этих витаминов, с прибавлением приставки “анти” (антиневритный, антирахитический, анти! дерматитный) и, наконец, как у всякого химического соедине! ния у витаминов есть название, составленное по требованиям

Международного Союза химиков.

Ж и р о р а с т в о р и м ы е в и т а м и н ы. Витамин А –

ретинол (антиксерофтальмический, витамин роста) – необхо! дим для осуществления процессов роста человека и животных. При недостаточном скармливании животным витамина А про! исходит замедление их роста и снижение массы тела, развива! ется слабость.

Характерным признаком недостаточности витамина А у взрослых людей является понижение остроты зрения в сумер! ках (куриная слепота, гемералопия). Одна из форм витамина А участвует в образовании родопсина – зрительного пурпура па! лочек сетчатки глаза. При недостаточном поступлении в орга! низм витамина восстановление зрительного пурпура замедля! ется, что нарушает адаптацию глаза к темноте: человек плохо видит с наступлением сумерек и ночью.

Недостаток витамина А у детей сопровождается появлени! ем сухости поверхности конъюнктивы и роговицы – ксеро! фтальмия.

431

Источником витамина А являются в основном ткани живот! ных. Особенно его много в жире печени морских животных и рыб. В некоторых овощах и фруктах (морковь, абрикосы) много предшественника витамина А – каротина, из которого в организме с участием фермента каротиназы и холина образу! ется витамин А.

Суточная потребность в витамине А взрослого человека со! ставляет 1,5 мг. Для усвоения витамина А и каротина необходи! мо наличие в пище жира, без которого они плохо всасываются.

При избыточном поступлении витамина А он может накап! ливаться в печени. Гипервитаминоз А характеризуется поте! рей аппетита, повышенной болевой чувствительностью, по! мутнением роговицы, увеличением печени, поносом.

Витамин D – кальциферол (антирахитический) – важ! нейший регулятор обмена кальция и фосфора в организме. Он, подобно стероидным гормонам, регулирует на генетическом уровне синтез белков, участвующих в транспорте кальция че! рез мембраны и в первую очередь обеспечивающих всасыва! ние кальция в кишечнике. Так действует активная форма вита! мина, образующаяся после ряда химических превращений его в печени и почках и получившая название кальцитриол.

При недостатке витамина D развивается рахит. Проявле! ния рахита начинаются с изменений функций центральной нерв! ной системы и ее вегетативного отдела. Дети становятся бес! покойными, пугливыми, возникает расстройство сна, отмеча! ется повышенная потливость. В дальнейшем поражается вся костная система: задерживается зарастание родничков, появ! ление первых зубов, возникают стойкие костные деформации черепа, ребер, верхних и нижних конечностей. Кости стано! вятся гибкими, что ведет к искривлению ног и рук. Появляется мышечная слабость. У взрослых людей авитаминоз D прояв! ляется в размягчении костной ткани (остеомаляция). Остео! маляция может быть следствием недостаточности витамина D при беременности, лактации.

При поступлении с пищей избыточного количества витами! на D развивается гипервитаминоз, проявляющийся повышен! ным всасыванием кальция и фосфора из кишечника и отложе! нием их не только в костях, но и в мягких тканях – мышце сердца, стенке аорты, сосудах почек.

Суточная потребность человека в витамине D составляет 2,5 мкг. Витамином D богаты жир печени рыб, печень и мясо

432

млекопитающих, сливочное масло, молоко, яйца. Кроме того, витамин D образуется в коже из своего провитамина под дей! ствием ультрафиолетовых лучей, поэтому возрастанию его со! держания в организме способствует пребывание на солнечном свету или облучение кожи кварцевой лампой.

Витамин Е – токоферол (витамин размножения) – явля! ется важнейшим витамином антиоксидантной системы (систе! мы защиты клеток от повреждающего действия активных форм кислорода).

Одним из признаков авитаминоза Е является повышенное потребление тканями кислорода. При недостатке витамина Е возникают нарушения репродуктивных процессов, протекание беременности, может развиться бесплодие. Лечение некото! рых заболеваний (нарушение процессов оплодотворения, не! которые формы мышечной слабости и дистрофии) проходит успешнее на фоне дополнительного приема витамина Е. Этот витамин обладает способностью защищать клетки от повреж! дающего действия активных радикалов.

Суточная потребность взрослого человека в витамине Е со! ставляет 10–20 мг.

Витамина Е много в зеленых растениях (листьях салата, за! родышах пшеницы) и растительных маслах (особенно облепи! хи). Значительное его количество содержится также в яичном желтке, печени, сливочном масле, молоке. Для всасывания витамина Е в кишечнике необходимо присутствие достаточно! го количества жира и желчи. Витамин Е депонируется во мно! гих органах и тканях, и прежде всего в жировой ткани, которая служит основным его депо. В организме человека и животных этот витамин не синтезируется.

Витамин К – филлохинон (антигеморрагический) – необ! ходим для синтеза и модификации белков, регулирующих свер! тывание крови и защищающих от кровотечения. Он участвует также в регуляции синтеза ферментов, расщепляющих белки. Производные этого витамина имеют значение для протекания окислительных реакциий в митохондриях.

Суточная потребность взрослого человека в витамине К – 200–300 мкг. При авитаминозе К в результате понижения свертывающей способности крови наблюдаются подкожные и внутриорганные кровоизлияния – геморрагии.

Витамином К богаты зеленые части растений – шпинат, листья крапивы, а также томаты и плоды черноплодной рябины.

433

В организме человека витамин К вырабатывается также бактериями, живущими в верхней части толстого отдела ки! шечника. Для всасывания витамина К в кишечнике необходи! мо присутствие желчи и жирных кислот.

К группе жирорастворимых витаминов относят также ряд ненасыщенных жирных кислот: линолевую, линоленовую и

арахидоновую, обозначая их общим названием витамин F.

В о д о р а с т в о р и м ы е в и т а м и н ы. Основной функ! цией этой большой группы витаминов является их участие в составе коферментов в катализе химических реакций в клетке. Коферменты, как правило, служат промежуточными акцепто! рами и переносчиками атомов или групп атомов, возникающих в ходе метаболических реакций.

Витамин В1 – тиамин (антиневритный) – в клетке фос! форилируется с образованием нескольких коферментов. Из них наиболее хорошо известны функции тиаминдифосфата. Он является кофактором ферментов, катализирующих перенос двухуглеродных фрагментов между молекулами. Такие реак! ции играют важную роль в обмене углеводов. При недостатке этого кофермента развиваются нарушения функции нервной системы, использующей углеводы в качестве основного источ! ника энергии. Другое производное тиамина – тиаминмоно! фосфат участвует в метаболизме одного из нейромедиаторов – ацетилхолина.

Авитаминоз В1 проявляется множественным воспалением периферических нервов, с болевыми ощущениями в конечнос! тях, снижением кожной чувствительности, расстройством дви! жений. В первую очередь нарушается акт ходьбы. Отмечаются повышенная утомляемость, потеря аппетита, тахикардия.

Тиамин широко распространен в природе (много в дрож! жах, цельном зерне, бобах, печени). Суточная потребность в нем составляет 1,0–3,0 мг. Витамин В1 в организме человека не депонируется и выделяется почками.

Витамин В2 – рибофлавин – входит в состав двух кофер! ментов – ФМН (флавинмононуклеотид) и ФАД (флавинаде! ниндинуклеотид). Эти коферменты входят в состав дегидроге! наз, участвующих в обмене аминокислот, жирных кислот, а также являются коферментами митохондриальных комплек! сов, которые участвуют в процессах окислительного фосфори! лирования.

434

При авитаминозе В2 у человека наблюдается воспаление слизистой оболочки рта, появляются трещины губ, язык вос! пален, его поверхность становится ярко!красной, сосочки ат! рофируются. Воспалительный процесс охватывает и кожу ли! ца, поражаются глаза, развивается помутнение хрусталика. Также нарушаются функции кишечника, развивается сла! бость, похудание.

Наиболее богатыми источниками витамина В2 являются яич! ный белок, молоко, печень, почки, мясо, рыба, дрожжи. Зерно! вые и бобовые продукты содержат немного витамина В2. Суточ! ная потребность взрослого человека в рибофлавине составляет 2–3 мг. Витамин не синтезируется в организме человека.

Витамин РР – никотиновая кислота, никотинамид анти! пеллагрический – является составной частью коферментов никотинамидадениндинуклеотида (НАД) и никотинамидаде! ниндинуклеотидфосфата (НАДФ). НАД и НАДФ входят в со! став ферментов – дегидрогеназ, катализирующих реакции биологического окисления.

При недостатке витамина РР у человека развивается авита! миноз, проявляющийся синдромом “трех Д”: дерматит – забо! левание кожи, диарея – понос и деменция – слабоумие. Это заболевание получило название пеллагра. Его проявления: ус! талость, расстройство функций желудочно!кишечного тракта, воспаление слизистой оболочки языка и рта. Одним из призна! ков пеллагры является дерматит, вызываемый воздействием солнечных лучей на обнаженные участки кожи.

Источником витамина РР у человека может стать синтез его из аминокислоты триптофана. Для взрослого человека су! точная потребность в витамине РР составляет 20–25 мг. Главные источники поступления никотиновой кислоты – мя! со, молоко, зерна пшеницы, ячменя, арахис, бобовые.

Витамин В6 – пиридоксин (антидерматитный) – “король аминокислотного обмена”, участвует в обмене и синтезе ами! нокислот в организме, транспорте их через клеточные мембра! ны. Однако он принимает участие и в обмене углеводов и жир! ных кислот. Специфическим проявлением авитаминоза В6 в младенческом возрасте являются конвульсии, у взрослых – дерматит. В обычных условиях у взрослого человека авитами! ноз В6 не обнаруживают, так как витамин широко распростра! нен в продуктах питания. Он синтезируется также микрофло!

435

рой кишечника. Суточная потребность в витамине В6 состав! ляет 1,5–3 мг.

Витамин В9 – фолиевая кислота – является антианеми! ческим фактором. В клетках организма фолиевая кислота вос! станавливается в активную форму – тетрагидрофолиевую кислоту, которая выполняет роль переносчика одноуглерод! ных фрагментов, необходимых для синтеза многих соединений (нуклеотидов, аминокислот, фосфолипидов). Недостаток ви! тамина в организме человека может возникнуть при угнетении жизнедеятельности кишечной флоры, вызванном приемом сульфаниламидов и антибиотиков. Дефицит витамина В9 со! провождается торможением процесса кроветворения.

Фолиевая кислота содержится в дрожжах, печени, грибах, шпинате, капусте, зеленых листьях. Суточная потребность взрослого человека в фолиевой кислоте составляет 2–4 мг.

Витамин В12 – цианокобаламин (антианемический) – яв! ляется очень мощным антианемическим фактором. В форме метилкобаламина он переносит метильные группы. Он обес! печивает нормальное протекание гемопоэза (кроветворения), активируя созревание красных кровяных телец. Действие ви! тамина В12 на гемопоэз – пример совместного действия вита! минов. Витамин В12 способствует проявлению активности фо! лиевой кислоты. Недостаточное содержание витамина В12 од! новременно создает и дефицит фолиевой кислоты, что ведет к нарушению нормального образования клеток крови в костном мозге и изменению типа кроветворения. Возникает мегало! бластический (эмбриональный) тип кроветворения.

Витамин В12 иногда называют внешним фактором Касла, для его всасывания в кишечнике и предохранения от разруше! ния необходимо, чтобы в желудке цианкобаламин образовал комплексное соединение с так называемым внутренним фак! тором Касла – гастромукопротеином, вырабатываемым в же! лудке. Витамин В12 может запасаться в печени. Суточная по! требность человека в витамине составляет 2–3 мкг. Особенно много витамина В12 содержится в печени животных.

Витамин С – аскорбиновая кислота (антицинготный) – важный компонент защиты клеток от активных форм кислоро! да, совместно с витамином Е позволяет предотвращать обра! зование активных радикалов в клетке, необходим для образо! вания гидроксипролина – важного структурного элемента са!

436

мого распространенногоо белка в организме – коллагена, участвует в синтезе гормонов надпочечников.

Недостатк витамина С в пище ведет к развитию авитамино! за, проявляющегося слабостью, быстрой утомляемостью, на! рушением сна. При авитаминозе С развивается цинга. При этом наблюдаются точечные кровоизлияния (петехии) в коже, кровоточивость десен, повышается хрупкость костей, отмеча! ются мышечная атрофия и нарушения функций центральной нервной системы.

Суточная потребность человека в витамине С составляет 50–100 мг. Повышение дозы аскорбиновой кислоты может способствовать увеличению устойчивости к стрессорным воз! действиям и простудным заболеваниям. Главным источником витамина С являются свежие овощи, зелень, фрукты, ягоды (особенно шиповник, черная смородина, цитрусовые).

Витамин Р – биофлавоноид – увеличивает устойчивость кровеносных сосудов, уменьшает проницаемость стенок кро! веносных капилляров, способствует проявлению действия ви! тамина С и его накоплению в организме.

Авитаминоз Р характеризуется появлением болей в конеч! ностях, общей слабостью и высокой утомляемостью, легким возникновением кровоподтеков и кровоизлияний при механи! ческих воздействиях. Потребность в витамине Р составляет около 50 мг/сут. Наиболее богаты витамином Р гречневая кру! па, перец, черноплодная рябина, черная смородина, лимон, чай.

12.2. Энергетические затраты организма

иметоды их измерения

Основной обмен и его значение. Основной обмен – ми! нимальное количество энергии, необходимое для обеспечения нормальной жизнедеятельности организма в состоянии покоя в стандартных условиях. Стандартные условия требуют опре! деления основного обмена утром натощак (через 12–14 ч пос! ле последнего приема пищи), в положении пациента лежа на спине, при полном расслаблении мышц, в условиях темпера! турного комфорта (18–20 °С). Показатель основного обмена – это величина энергии, которая потребовалась бы организму для пребывания в условиях основного обмена на протяжении

437

суток, выраженная в ккал/сут или кДж/сут. Средняя величина основного обмена составляет около 1700 ккал/сут.

Энергия основного обмена расходуется на: 1) синтез АТФ и анаболические процессы, обеспечивающие обновление и рост тканей; 2) механическую работу, выполняемую сердечной и дыхательными мышцами, гладкими мышцами внутренних ор! ганов; 3) транспорт веществ через мембраны, генерацию био! потенциалов, секреторные процессы в организме.

Нормальная величина основного обмена является одним из показателей благополучия в организме. У взрослого человека интенсивность основного обмена приближается к 1 ккал на 1 кг массы тела в 1 ч. У детей она больше, а у пожилых людей меньше приведенной величины. В условиях основного обмена особенно интенсивны энергетические затраты на единицу мас! сы у тканей коры мозга, печени и почек. В тех же условиях от! мечается наименьший расход энергии в жировой ткани. По! этому у худых людей на единицу массы расходуется несколько больше энергии основного обмена, чем у полных.

Интенсивность основного обмена зависит от возраста, по! ла, роста, массы и площади поверхности тела. На основе этих данных рассчитывают показатель должной величины основ1 ного обмена – индивидуальную норму для конкретного челове! ка. Для такого расчета применяются таблицы и формулы. Весь! ма употребительны таблицы Гаррис – Бенедикта. Но особенно сильно коррелирует величина основного обмена с площадью поверхности тела. Эта закономерность отражена в правиле Рубнера: величина энергетических затрат организма в условиях физиологического покоя прямо пропорциональна площади по! верхности тела. Такая корреляция выявляется не только для лю! дей, но и распространяется на всех теплокровных животных. Так, у мыши и слона на единицу площади поверхности тела приходит! ся приблизительно одинаковый расход энергии.

У мужчин основной обмен в пересчете на единицу массы те! ла приблизительно на 10% больше, чем у женщин. Это связано с тем, что мужские половые гормоны стимулируют обменные процессы, а также тем, что у мужчин меньше относительная масса жировой и больше относительная масса мышечной ткани.

Определение показателей основного обмена используется для диагностики в клинической практике. Особенно ценны данные об уровне основного обмена для диагностики наруше! ний функций щитовидной железы. При ее гиперфункции вели!

438

чина основного обмена повышается более чем на 20% относи! тельно нормы. Величина основного обмена также повышается

при туберкулезе, малярии, при развитии лихорадки.

Общий обмен энергии. Общим обменом энергии называют энергетические затраты организма в условиях проявления обыч! ной жизнедеятельности. Так, интенсивность расхода энергии в организме увеличивается после приема пищи. Это называют

специфическим динамическим действием пищи. Прием бога! той углеводами пищи увеличивает энергетические затраты орга! низма на 5–10%, богатой белками – до 30%. В общий обмен энергии входит также рабочая прибавка, т.е. затраты энергии на выполнение работы, величина которых зависит от вида и интен! сивности работы (табл.12.1).

Умственная работа требует относительно небольшого увели! чения энергетических затрат (5–15%). Несмотря на небольшое увеличение суммарных энергетических затрат организма, при умственной нагрузке интенсивность обменных процессов в отдель! ных локальных участках головного мозга может значительно возрастать. Такая работа сопряжена с расходом некоторых био! логически активных веществ и при наличии переутомления мо! жет вызывать ряд неблагоприятных изменений в организме.

Таблица 12.1. Средний расход энергии в покое

и при физической нагрузке

Интенсивность энергетических затрат увеличивается про! порционально возрастанию мышечной работы и может быть в десятки раз больше, чем в состоянии физического покоя.

На основе определения уровня общих энергетических за! трат организма разработаны критерии подразделения трудо! способного населения по группам. Каждая из этих групп имеет свои нормы пищевого рациона, особенности нормирования рабочего дня, периодичности отдыха и отпусков.

439

Методы определения энергетических затрат. Методы из! мерения энергетических затрат, применяемые в медицинской практике, делятся на методы прямой и непрямой калориметрии.

Прямая калориметрия основана на непосредственном изме! рении теплоотдачи организма. Для такого измерения необходимо довольно сложное устройство – калориметрическая камера. В нее помещают человека и измеряют изменение температуры теплоносителя, который циркулирует между стенками калори! метра. По этому измерению вычисляют теплоотдачу и, следова! тельно, энергию, расходуемую организмом. Метод прямой кало! риметрии применяется редко из!за громоздкости и дороговизны, чаще применяются методы непрямой калориметрии.

Методы непрямой калориметрии основаны на учете га! зообмена организма с атмосферой. Используя газоанализатор и спирограф, определяют количество и газовый состав выды! хаемого воздуха. На основе этого вычисляют потребление кис! лорода и выделение углекислого газа в единицу времени. За! тем вычисляют дыхательный коэффициент – отношение объ! ема выделенного углекислого газа к объему поглощенного кислорода за единицу времени. Величина дыхательного коэф! фициента характеризует состав органических веществ, кото! рые используются организмом для получения энергии. Если окисляются углеводы, то дыхательный коэффициент будет ра! вен 1. Причина такого соотношения видна из ниже приведен! ной реакции окисления глюкозы:

С6Н12О6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О.

Для полного окисления молекулы глюкозы надо 6 молекул кислорода, тогда образуется 6 молекул углекислого газа.

Для окисления белков и жиров необходимо больше кисло! рода, поэтому при окислении белка дыхательный коэффици! ент равен 0,8; а при окислении жиров – 0,7.

Найденная величина дыхательного коэффициента использу! ется для определения калорического эквивалента кислорода.

Калорический эквивалент кислорода – количество теп! ла, высвобождающегося в организме при потреблении им 1 л кислорода. Величина калорического эквивалента кислорода зависит от того, на окислении каких веществ используется кислород. От этого же зависит и величина дыхательного коэф! фициента. В результате между названными показателями су! ществует соответствие (табл. 12.2).

440