2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_

Глава 13. ТЕПЛООБМЕН ОРГАНИЗМА

13.1.Гомойотермия как баланс теплопродукции

итеплоотдачи

Показатели температурного гомеостаза. У человека, мле! копитающих животных и птиц температура тела поддержива! ется на относительно постоянном уровне, несмотря на значи! тельные изменения температуры окружающей среды. Таких животных и человека называют гомойотермными или тепло! кровными. Все другие животные относятся к холоднокровным (пойкилотермным). Температура тела холоднокровных живот! ных изменяется в соответствии с температурой окружающей среды. Они не имеют механизмов, обеспечивающих возмож! ность поддержания постоянства температуры организма.

У человека ярко выраженная гомойотермия присуща лишь сердцевине тела (применяется также название “ядро тела”). К сердцевине тела относят внутренние органы, головной и спинной мозг, мышцы и все ткани, лежащие на глубине более 2–2,5 см от поверхности кожи. Все остальные ткани: кожу с подкожной жировой клетчаткой и все структуры, расположен! ные в подкожном слое, относят к оболочке тела. По массе тка! ни оболочки составляют до 50% массы тела.

Оболочка тела не является абсолютно гомойотермной. Ее температура может меняться в значительных пределах в зави! симости от температуры окружающей среды. Наиболее измен! чива температура поверхности кожи. Даже в условиях поме! щения температура разных участков кожи составляет от 25 оС до 35 оС, наименьшая – на дистальных участках конечностей, наибольшая – на прикрытых одеждой участках груди и коже лица.

Температура ядра тела более стабильна. Она удерживается в диапазоне 35,5–37,5 оС, несмотря на колебания температу! ры окружающей среды. Однако надо иметь в виду, что ядро те! ла также не абсолютно однородно по температуре и показате! ли нормы для разных областей ядра различаются. О темпера! туре сердцевины тела принято судить на основании ее измере! ния в подмышечной впадине (аксиллярная температура), прямой кишке (ректальная температура), ротовой полости под языком (оральная температура) или в наружном слуховом

451

проходе у барабанной перепонки. У грудных детей измеряют также температуру в паховой области.

Границы нормы аксиллярной температуры составляют 35,1–36,9 оС. Величина ректальной температуры составляет 37–37,8 оС (на 0,5–0,8 оС градуса выше, чем аксиллярной). Подъязычная температура обычно на 0,2–0,5 оС ниже рек! тальной и приближается к аксиллярной.

При оценке показателей термометрии необходимо учитывать нали! чие циркадных ритмов. Околосуточный ритм температуры тела взросло! го человека ярко выражен. Обусловленный этим ритмом максимум тем! пературы сердцевины тела приходится на время 16–20 ч, минимум на 3– 4 ч ночи. Различия между показателями минимума и максимума находят! ся в пределах 0,3–1,5 оС. Эти изменения температуры обусловлены функцией биологических часов организма, влияющих на состояние тер! морегуляторных центров гипоталамуса.

У женщин имеется также месячный ритм температуры тела. В пер! вую фазу месячного цикла (фолликулиновую) температура сердцевины тела ниже, а с момента выхода яйцеклетки и формирования желтого тела повышается на 0,5–0,7 оС. Температурный скачок во время перехода от первой ко второй фазе цикла можно использовать для определения вре! мени овуляции. Более надежно этот скачок можно определить по измере! нию ректальной температуры.

Методы измерения температуры тела. В нашем регионе наи! более распространено измерение температуры сердцевины тела с помощью ртутного медицинского термометра. Стандартная погрешность прибора составляет 0,1оС. При измерении темпе! ратуры подмышечной впадины датчик термометра должен нахо! дится по среднеаксиллярной линии и рука должна быть плотно прижата к туловищу. Время экспозиции – не менее 10 мин.

Электротермометры позволяют измерять не только темпе! ратуру в замкнутых полостях, но и температуру поверхности кожи. Погрешность этих приборов – около 0,2 оС.

Метод тепловидения (с использованием приборов теплови! зоров) позволяет просматривать и получать печатное изобра! жение температуры относительно больших площадей кожи, выявлять наличие асимметрий левой и правой сторон тела. Такая асимметрия в норме не должна превышать 0,5 оС .

Применяется также термометрия, основанная на использо! вании пленок с жидкокристаллическим слоем, изменяющим свою окраску в зависимости от температуры поверхности тела.

452

В ряде ситуаций приходится рассчитывать величину теплосо! держания в организме и среднюю температуру кожи тела. Для этого определяют температуру кожи как минимум 7 стандартных зон: тыла кисти, плеча, спины, груди, лба, бедра и стопы. Средняя температура кожи обнаженного человека, находящегося в усло! виях температурного комфорта, составляет 33–34 оС.

Зона температурного комфорта для обнаженного человека находится в пределах 27–28 оС, для легко одетого человека – в пределах 20–26 оС. Эти границы зависят от влажности и подвижности воздуха, а также от температуры окружающих предметов (стен и других крупных предметов, между которыми идет теплообмен излучением). В обычных бытовых условиях для находящегося в помещении в обычной рабочей одежде че!

ловека температура комфорта составляет 18–22оС.

Теплопродукция в организме. Теплопродукция в организ! ме осуществляется за счет процессов обмена веществ, хими! ческих процессов, дающих энергию для различных проявлений жизнедеятельности. Поэтому регуляцию теплопродукции не! которые авторы называют химической терморегуляцией. Если величину теплопродукции организма, находящегося в состоя! нии физического и эмоционального покоя в условиях темпера! турного комфорта окружающей среды, принять за 100%, то 50% этой теплопродукции получается за счет энергии, расхо! дуемой на синтез АТФ. Остальные 50% тепла образуются при распаде АТФ, когда запасенная в ней энергия расходуется на всевозможные процессы жизнедеятельности.

Когда человек находится в условиях среды, создающей условия температурного комфорта, то рабочая активность ме! ханизмов терморегуляции минимальна. В этих условиях в ор! ганизме идут жизненные процессы, сопровождающиеся выде! лением тепла, и этого тепла (термогенеза) достаточно, чтобы поддержать температуру тела на нормальном уровне. Если же температура среды ниже температуры комфорта и образую! щегося в организме тепла недостаточно, то терморегулятор! ные механизмы запускают целый ряд процессов, осуществля! емых ради увеличения теплопродукции. Это называют термо! регуляторной теплопродукцией (термогенезом).

Термогенез подразделяют на сократительный и несократи!

тельный.

Сократительный термогенез обеспечивается за счет тепла, образующегося при сокращении скелетных мышц. Их

453

сокращения могут вызываться произвольно и непроизвольно.

Непроизвольный сократительный термогенез подразде! ляют на терморегуляторный тонус и мышечную дрожь.

Терморегуляторный тонус проявляется в неощутимом для человека увеличении тонуса мышц и возрастании их тепло! продукции (до 50% по отношению к теплопродукции в услови! ях комфорта). Терморегуляторный тонус начинает проявлять! ся при снижении температуры окружающей среды на 1–3 оС относительно комфортного уровня, даже при неизменной тем! пературе сердцевины тела.

Если охлаждающие влияния внешней среды продолжают на! растать, или теплосодержание в организме и температура серд! цевины тела начнут снижаться, то механизмами терморегуля! ции запускается мышечная дрожь, которая проявляется мел! кими, асинхронными сокращениями отдельных групп мышеч! ных волокон. Мышечная дрожь раньше всего начинает проявляться в жевательных мышцах (отсюда выражение “сту! чит зубами”, как признак охлаждения), затем подключаются мышцы верхнего плечевого пояса, спины и рук. При этом чело! век испытывает ощущение температурного дискомфорта и мо! жет сознательно начать выполнять движения, способствующие большей теплопродукции в мышцах и согреванию организма.

Произвольный сократительный термогенез включает! ся при осуществлении человеком движений с целью согрева! ния при ощущении холода.

Произвольная двигательная активность может увеличить теплопро! дукцию организма в 3–5 раз (на короткое время даже в 10–12 раз) и спо! собствовать защите от переохлаждения. Однако теплопродукция, вызыва! емая произвольной двигательной активностью, осуществляется и при вы! полнении обычной физической работы в условиях температурного ком! форта или жаркого климата. В таких условиях за счет образования избыточного тепла в мышцах развивается рабочая гипертермия, проявля! ющаяся повышением температуры тела до 40–41 оС. Такая гипертермия в ряде случаев является фактором, ограничивающим интенсивность и даль! нейшее выполнение работы. Организм включает механизмы, увеличиваю! щие выведение тепла: усиливает потоотделение, кожный кровоток и др.

Несократительный термогенез проявляется увеличе! нием интенсивности обменных процессов и теплопродукции в различных тканях, особенно бурой жировой ткани и печени. Бурая жировая ткань составляет около 1% от массы тела. Ее

454

относительное количество может нарастать до 5% при систе! матическом воздействии холода на организм. Эта ткань распо! ложена в местах, требующих особой защиты от охлаждения: возле аорты, грудных вен, вдоль позвоночника, шеи и межло! паточной области. При действии холода на организм за счет усиления прихода к бурой жировой ткани импульсов по симпа! тическим нервным волокнам резко увеличивается распад жи! ровых молекул и возрастает теплопродукция, способствующая местному согреванию органов, которые окружает эта ткань.

В условиях температурного комфорта и физического покоя основной вклад в теплообразование вносят печень, мышцы, мозг, а при физической нагрузке подавляющая часть тепло!

продукции обеспечивается мышцами.

Механизмы теплоотдачи организма. Отдача тепла от по! верхности тела происходит за счет четырех физических процес! сов: излучения, испарения, конвекции и теплопроведения (кон! дукции). При обычных комнатных условиях до 60% тепла отво! дится за счет излучения, по 20% – за счет испарения и конвек! ции и незначительное количество – за счет теплопроведения.

Излучение тепла идет с помощью инфракрасных лучей, оно усиливается при наличии на относительно близком расстоянии холодных предметов с большой поверхностью.

Испарение, обеспечивающее в обычных условиях отведе! ние около 20% тепла, становится единственно возможным способом теплоотдачи, когда температура окружающей среды больше температуры тела. В последнем случае для отведения всего тепла необходимо испарение около 4,5 л воды. При ис! парении 1 г воды организм отдает 0,58 ккал (2,4 кДж). В обыч! ных условиях за сутки с поверхности тела и слизистых оболо! чек дыхательных путей испаряется 700–1000 мл воды. На по! верхность тела вода доставляется благодаря потоотделению.

Теплоотдача конвекцией идет при наличии перемещения воздуха или жидкости, соприкасающихся с поверхностью тела. Даже при полной неподвижности атмосферного воздуха в его пограничном с кожей слое возникают конвекционные потоки за счет того, что нагретый телом воздух смещается вверх, а на его место поступает более холодный воздух. Скорость теплоотдачи конвекцией резко возрастает при наличии ветра.

Теплоотдача теплопроведением осуществляется при не! посредственном контакте неподвижных предметов с поверх!

455

ностью тела. Теплопроводность воздушного слоя под одеждой и слоя одежды очень низкая, и таким путем отдается незначи! тельное количество тепла. Значение теплоотдачи теплопрове! дением возрастает при нахождении человека в воде, имеющей большую теплоемкость.

Рассмотренные пути теплоотдачи с поверхностей тела в окружающую среду называют наружным потоком тепла. Кроме него выделяют внутренний поток тепла – теплопе! редачу от внутренних органов и тканей к поверхности тела. Да! же в пределах головного мозга температура глубоко располо! женных слоев нервной ткани может быть на 0,5–1 оС выше, чем в поверхностных слоях. Теплоперенос к поверхности тела идет главным образом за счет конвекции, с током крови и в не! которой степени – путем теплопроводности.

13.2. Механизмы регуляции температуры тела

Функциональная система регуляции температурного го$ меостаза. Оптимальный уровень температуры тела поддержи!

вается функциональной системой терморегуляции. Эта систе! ма включает рецепторы, следящие за величиной температуры структур организма и окружающей среды, афферентные и эф! ферентные нейроны, а также нервные центры, регулирующие температурный гомеостаз, и органы!эффекторы, осуществля! ющие теплопродукцию и теплоотдачу (рис. 13.1).

Регулируемым параметром в системе терморегуляции яв! ляется температура внутренней среды и нервных центров ор! ганизма. При этом особенно устойчивой сохраняется темпера! тура крови крупных сосудов, сердца, печени спинного и голов! ного мозга (особенно гипоталамуса). Именно в этих структу! рах сосредоточено наибольшее количество терморецепторов.

Терморецепторы образованы свободными окончаниями безмиелиновых и миелиновых волокон. Терморецепторы под! разделяют на периферические, расположенные в коже, ске! летных мышцах и внутренних органах (сосудах, сердце, желуд! ке, почках, дыхательных путях), и центральные, расположен! ные в гипоталамусе, спинном и среднем мозге, ретикулярной формации и коре мозга. В центральной нервной системе роль рецепторов выполняют нейроны, имеющие высокую чувстви! тельность к изменениям температуры.

456

Рис. 13.1. Схема функциональной системы, регулирующей температурный гомеостаз организма

Особенно хорошо изучены кожные терморецепторы. Их больше все! го на коже головы и шеи. В среднем на 1 мм2 приходится 1 рецептор. При температуре комфорта лишь часть терморецепторов проявляет актив! ность. Их подразделяют на холодовые и тепловые.

Холодовые рецепторы залегают на глубине около 0,2 мм от поверх! ности кожи. Их больше, чем тепловых. Самые активные из них начинают генерировать импульсы уже при температуре кожи 40–35 оС, частота импульсов нарастает по мере снижения температуры кожи.

Тепловые рецепторы кожи залегают на глубине 0,3 мм. Частота им! пульсов линейно нарастает при возрастании температуры кожи от 20 до 50 оС. Кожные терморецепторы позволяют отслеживать изменения тем! пературы окружающей среды и обеспечивают терморегуляцию по возму! щению. Импульсы от терморецепторов кожи по афферентным волокнам передаются в спинной мозг. Там переключаются на вторые афферентные

457

нейроны, доставляющие импульсы в таламус, после переключения в ко! тором информация поступает в соматосенсорную область коры, лимби! ческие структуры и гипоталамус.

Центры терморегуляции. Представляют собой совокуп! ность нейронных групп, регулирующих температуру и тепло! содержание тела. Важнейшим отделом центров терморегуля! ции являются нейронные группы гипоталамуса. Если повреж! дены отделы мозга, расположенные выше гипоталамуса, то го! мойотермия организма сохраняется. При повреждении отделов мозга, расположенных ниже гипоталамуса, поддержа! ние постоянства температуры тела становится невозможным.

Гипоталамические ядра, регулирующие теплопродукцию, располо! жены в заднем отделе гипоталамуса. Их активация импульсами от холо! довых рецепторов сопровождается увеличением теплопродукции. Появ! ляется мышечная дрожь, активируется окисление жиров и углеводов, увеличивается температура тела. Нейроны некоторых из этих ядер имеют высокую чувствительность к изменениям температуры: реагируют на из! менение в сотые доли градуса. Такие нейроны имеются, в частности, в ги! поталамическом ядре, регулирующем мышечную дрожь. Даже при мини! мальном охлаждении этого ядра оно через связи с моторными центрами продолговатого и спинного мозга вызывает появление мышечной дрожи.

При повреждениях заднего гипоталамуса у животных они становятся неустойчивыми к переохлаждению, так как не про! исходит возрастания теплопродукции. Если же поврежден пе! редний гипоталамус, то организм легко перегревается из!за нарушения регуляции теплоотдачи.

Центры регуляции теплоотдачи локализованы в ядрах переднего и медиального гипоталамуса. При раздражении ядер преоптической облас! ти (паравентрикулярного и супраоптического) происходит расширение сосудов кожи, увеличивается потоотделение, учащается дыхание. Все эти реакции приводят к возрастанию теплоотдачи организма.

Одной из важнейших функций терморегуляторных центров гипоталамуса является формирование установочной точки температурного гомеостаза. Установочной точкой в киберне! тике называют тот уровень регулируемого параметра, на удер! жание которого направлено функционирование системы.

Установочной точкой температурного гомеостаза яв! ляется уровень температуры сердцевины тела, на поддержа!

458

ние которого направлено функционирование системы термо! регуляции. В обычных условиях установочная точка терморе! гуляции организма находится в пределах 35,5–37 оС, изменя! ясь на 1–1,5 оС в зависимости от времени суток. Однако при изменении содержания в крови и межклеточной жидкости ги! поталамуса ряда нейромедиаторов или появлении веществ! пирогенов установочная точка терморегуляции может значи! тельно изменяться.

Терморегуляторные центры коры и лимбической системы обеспечивают возникновение теплоощущения (тепло, холод, температурный комфорт или дискомфорт). Благодаря этим центрам также формируются поведенческие реакции, направ! ленные на устранение возможности нарушения температурно! го гомеостаза и устранение возникшего перегревания или охлаждения. Спинной мозг участвует в механизмах терморегу! ляции, обеспечивая передачу импульсов к скелетным мышцам и активацию нейронов вегетативной нервной системы. В част! ности, увеличение теплопродукции запускается в значитель!

ной степени за счет активации симпатических нейронов.

Регуляция теплопродукции и теплоотдачи. Механизмы терморегуляции обеспечивают поддержание относительного постоянства температуры тела и ее изменения в соответствии с биологическими ритмами и реакциями организма на дей! ствие различных факторов. Температура тела может удержи! ваться постоянной только при условии равенства величин теп! лопродукции и теплоотдачи. Таким образом, регуляция темпе! ратуры и теплосодержания организма сводится к регуляции баланса теплообразования и теплоотдачи. Когда теплопродук! ция превышает теплоотдачу, развивается гипертермия. Ги1 пертермией называют повышение температуры тела выше 37–37,5 оС. Например, при интенсивной мышечной работе образование тепла усиливается настолько, что механизмы теплоотдачи не справляются с его отведением и температура тела может достигать 41 оС и более. Гипертермия может быть вызвана и внешними причинами: высокой температурой окру! жающей среды (особенно при сочетании с высокой влажнос! тью), интенсивной инсоляцией и т.д. Такая гипертермия пере! носится труднее, чем вызванная физической нагрузкой. Чело! век лишь на короткое время может выдержать перегрев тела до 43 оС. При 42 оС выживание длительнее. Но даже при

459

гипертермии на уровне 40–41 оС, если она держится длитель! но, возникает опасность повреждений (тепловой удар).

Превышение теплоотдачи над теплопродукцией ведет к развитию гипотермии. Гипотермией называют снижение температуры сердцевины тела ниже 35 оС. Если снижение тем! пературы тела происходит за счет усиления охлаждающего вли! яния внешней среды, то организм увеличивает теплопродук! цию, противодействуя нарушению баланса между теплоотда! чей и теплопродукцией. Но если нарастание теплообразования недостаточно и температура тела продолжает падать до 32– 33 оС, то теплопродукция также начинает снижаться. В этих условиях с достаточной надежностью можно судить о темпера! туре сердцевины тела по показателю ректальной температуры. При температуре тела около 31 оС наступает потеря сознания.

Механизмы терморегуляции вызывают увеличение теплопродукции в тех случаях, когда температура сердцевины тела становится ниже устано! вочной точки (эталонного уровня). Эфферентные влияния от гипотала! муса и коры мозга на процессы теплопродукции реализуются через сома! тические нервные волокна, регулирующие тонус, дрожательную актив! ность и произвольные движения мышц, а также через повышение тонуса симпатической нервной системы. Наряду с активацией симпатических постганглионарных волокон происходит увеличение выброса в кровь ад! реналина и норадреналина из мозгового слоя надпочечников. Под их вли! янием активируются β!адренорецепторы и усиливается окисление буро! го жира, а также жиров и углеводов в мышцах и внутренних органах. При длительном воздействии холода в активации обменных процессов и уве! личении теплопродукции важная роль принадлежит усилению продукции гормонов щитовидной железы и их действию на ткани. Эти гормоны спо! собствуют разобщению окисления с образованием АТФ. При этом обра! зуется меньше АТФ, но ускоряется образование тепла.

Регуляция теплоотдачи обеспечивается терморегулятор! ными механизмами за счет использования эффекторных орга! нов, принадлежащих к различным физиологическим системам. Теплоотдача идет за счет известных физических процессов: из! лучения, испарения, конвекции и теплопроведения. А интен! сивность этих процессов регулируется через физиологические механизмы: кровообращения, потоотделения, дыхания, тонус гладких мышц кожи, изменяющих кожный рельеф.

Кровообращение вовлекается в регуляцию теплоотдачи через терморегуляторные центры переднего гипоталамуса, ко!

460