2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_

Сетчатка глаза состоит из четырех основных слоев: пиг! ментный, самый внутренний, плотно примыкающий непо! средственно к сосудистой оболочке; слой палочек и колбочек; слой биполярных и ганглиозных клеток. Над слоем ганглиоз! ных клеток находятся их нервные волокна, которые собираясь вместе, образуют зрительный нерв. Световые лучи проходят через все эти слои.

Рецепторный отдел зрительного анализатора состоит из фоторецепторных клеток, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную и колбочковидную форму. Их количество: 6–7 млн колбочек и 110–125 млн палочек. Па! лочки являются рецепторами, обеспечивающими в условиях слабой освещенности бесцветное, или ахроматическое, зре! ние. Колбочки же обеспечивают формирование цветовых ощущений. Для возбуждения фоторецепторов достаточно 1–2 квантов света. В фоторецепторных клетках содержатся осо! бые светочувствительные пигменты – сложные белковые ве! щества хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету (в палочках – родопсин, в колбочках – йодопсин и другие пиг! менты) и состоят из ретиналя и гликопротеида опсина. Родоп! син имеет максимум поглощения в области 500 нм, а зритель! ные пигменты колбочек – три максимума в спектре поглоще! ния (в синем, зеленом и красном диапазоне). В основе воспри! ятия света лежит реакция фотоизомеризации зрительных пигментов, которая возникает при действии света и иницииру! ет процессы, приводящие к гиперполяризации мембран кол! бочек и палочек. Таким образом, в отличие от всех других сен! сорных рецепторов в фоторецепторах рецепторный потенциал проявляется в виде гиперполяризации мембраны.

При постоянном и равномерном освещении устанавливает! ся динамическое равновесие между скоростью распада и ско! рость ресинтеза пигментов. При уменьшении потока света это равновесие сдвигается в сторону увеличения запасов зритель! ных пигментов и чувствительность фоторецепторов увеличи! вается; это лежит в основе темновой адаптации. При дефиците витамина А процессы синтеза родопсина замедляются, возни! кает нарушение сумеречного зрения – “куриная слепота”.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки, не содержа! щее фоторецепторов, называется слепым пятном. Также вы! деляют особый участок наилучшего видения – желтое пятно, лежащий латеральнее слепого пятна в области центральной

521

ямки, содержащей преимущественно колбочки. Перифери! ческая часть сетчатки характеризуется уменьшением количе! ства колбочек и ростом числа палочек. На периферии сетчатки содержатся преимущественно палочки. Совокупность фоторе! цепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле. Вблизи желтого пятна эти поля имеют диаметр 7–200 нм, а на периферии – 400– 700 нм. Чувствительность рецептивного поля возрастает от периферии к центру, причем центр и периферия рецептивного поля ганглиозной клетки имеют максимальную чувствитель! ность в противоположных концах спектра.

Поле зрения – это пространство, которое видит один глаз при неподвижном взоре. Границы нормы полей зрения пред! ставлены в табл. 16.1.

Таблица 16.1. Границы полей зрения

Проводниковый отдел. Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками. Фоторецепторные клетки сетчатки через синапти! ческие структуры передают сигнализацию на биполярные ней! роны сетчатки. Эта передача модифицируется горизонтальны! ми и амакриновыми клетками сетчатки. Биполярные клетки передают сигнализацию на ганглиозные клетки сетчатки, ак! соны которых идут в составе правого и левого зрительных нервов до их перекреста и переходят в зрительные тракты. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от наружного региона сетчатки глаза одноименной стороны и от назальной половины сетчатки другого глаза. По! сле перекреста волокна зрительного тракта направляются к наружным коленчатым телам таламуса, где импульсы пере! ключаются на нейроны, аксоны которых направляются в кору полушарий большого мозга. Ветви аксонов зрительного нерва идут также к нейронам верхних бугорков среднего мозга, на уровне которого может замыкаться ряд глазодвигательных и

522

Рис. 16.2. Упрощенная схема хода проводящих путей зрительного анализатора:

1 – сетчатка; 2 – зрительный нерв; 3 – перекрест зрительных нервов; 4 – зри! тельный тракт; 5 – латеральные коленчатые тела таламуса; 6 – проводящие пу!

ти от таламуса к зрительным полям (17, 18, 19) коры большого мозга

регулирующих диаметр зрачка рефлексов. От вышеназванных нейронов среднего мозга импульсация может идти также к по! душке таламуса и затем к коре большого мозга. Ход волокон проводникового отдела изображен на рис. 16. 2.

Корковый отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле (17, 18, 19!е поля по Бродману). Считают, что первичная проекционная область (17!е поле) осущест! вляет специализированную, но более сложную, чем в сетчат! ке и в наружных коленчатых телах, переработку информации. В каждом участке коры сконцентрированы нейроны, которые образуют функциональную колонку.

Цветовое зрение – это способность зрительного анализа! тора воспринимать световые волны различной длины. Дальто!

523

низм выражается в выпадении восприятия одного из компо! нентов трехцветного зрения. Известны аномалии цветового зрения, которые могут проявляться в виде частичной или пол! ной цветовой слепоты (табл. 16.2).

Ахромазия – это полная цветовая слепота, возникающая вследствие поражения колбочкового аппарата сетчатки. При этом все предметы видятся человеком лишь в разных оттенках серого цвета.

Таблица16.2. Основные разновидности аномалий цветового восприятия

Бинокулярное зрение – это зрение двумя глазами, которое дает более выраженное ощущение глубины пространства по сравнению с монокулярным зрением (т.е. зрением одним гла! зом). Скачкообразные содружественные движения обоих глаз

вответ на появление в поле зрения нового стимула – саккади! ческие. Это позволяет фиксировать новый предмет в проекции центральной ямки, в области наилучшего видения. Саккади! ческие движения начинаются через 0,2–0,3 с после появления

вполе зрения нового объекта.

16.3. Слуховой анализатор

Слуховой анализатор – это совокупность механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализи! рующих звуковые колебания. Орган слуха (периферический от! дел слухового анализатора) – это структурное образование, ко! торое преобразует различные параметры звука (интенсивность, частоту, длительность) в активность периферических и цент! ральных слуховых нейронов, на основе чего строятся субъек! тивные характеристики звука (громкость, высота, продолжи!

524

тельность). Бинауральный слух – это способность слышать одновременно двумя ушами и определять локализацию источ! ника звука.

Звук – это колебательные движения частиц упругих тел, распространяющиеся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную, и воспринимающиеся ухом. Звуковые волны характеризуются частотой и амплитудой. Частота зву! ковых волн определяет высоту звука. Ухо человека различает звуковые волны с частотой от 20 до 20 000 Гц. Звуковые вол! ны, имеющие гармонические колебания, называют тоном. Звук, состоящий из не связанных между собой частот, – шум. При большой частоте звуковых волн тон высокий, при малой – низкий. Человек имеет наибольшую чувствительность к вос! приятию звуковых волн в области частот 1000–4000 Гц. Зву! ки разговорной речи имеют ведущую частоту в пределах 200– 1000 Гц. Малые частоты составляют басовый певческий го! лос, наиболее высокие частоты – сопрано.

Единицей измерения громкости звука является децибел. Гармоническое сочетание звуковых волн формирует особен! ности звучания – тембр звука. По тембру можно различить звуки одинаковой высоты и громкости, на чем основано узна! вание людей по голосу.

Схема строения органа слуха представлена на рис. 16.3. Ушная раковина обеспечивает улавливание звуков, их концен! трацию в направлении наружного слухового прохода и усиле! ние их интенсивности. Среднее ухо состоит из барабанной по! лости, в которой расположены три слуховые косточки: моло! точек, наковальня и стремечко. Наружный слуховой проход и среднее ухо разделены барабанной перепонкой. Рукоятка мо! лоточка соединена с барабанной перепонкой, другая его часть имеет сочленение с наковальней, которая воздействует на стремечко, передающее колебания на мембрану овального ок! на. Так как площадь барабанной перепонки (70 мм2) значи! тельно больше площади овального окна (3,2 мм2), то это обес! печивает усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна (до 25 раз). Благодаря этому и наличию ры! чажного механизма косточек среднего уха энергия звуковых волн, передающаяся на единицу площади мембраны овального окна, усиливается примерно в 60–70 раз. При учете эффекта наружного уха это усиление достигает 180–200 раз.

525

Рис. 16.3. Схема структур органа слуха

В полости среднего уха давление равно атмосферному. Это достигается благодаря наличию евстахиевой трубы, соединяю! щей барабанную полость с глоткой. При глотании евстахиева труба открывается и давление в среднем ухе уравнивается с ат! мосферным. При появлении значительной разности давлений между атмосферным воздухом и полостью среднего уха возни! кает натяжение барабанной перепонки, неприятные ощуще! ния и нарушение восприятия звуков.

Внутреннее ухо (улитка) – спирально закрученный кост! ный канал (рис. 16.3), имеющий 2,5 завитка, который разде! лен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких канала (лестницы). Верхний (вестибулярная лестница) соеди! няется с нижним каналом (барабанная лестница) через гели! котрему – отверстие на вершине улитки. Эти каналы пред! ставляют собой единое целое и заполнены перилимфой, ана! логичной по составу спинномозговой жидкости. Между ними находится средний канал, заполненный эндолимфой. Внутри его на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат – кортиев орган, содержащий рецепторные клетки, имеющие волосковые выросты. Над волосками рецепторных клеток располагается текториальная мембрана. При прикос!

526

новении к ней (в результате колебаний основной мембраны) волоски деформируются и это приводит к возникновению ре! цептороного потенциала. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20 000 наружных волосковых клеток.

Звуковые волны вызывают колебания барабанной пере! понки, которые через систему слуховых косточек среднего уха и мембрану овального окна передаются на перилимфу вести! булярной и барабанной лестниц (рис.16.3). Это приводит к ко! лебаниям эндолимфы и определенных участков основной мем! браны. Звуки низкой частоты вызывают колебания участков основной мембраны, расположенных ближе к верхушке улит! ки; звуки высокой частоты – расположенных ближе к основанию улитки (у основания улитки эта мембрана состоит из более ко! ротких поперечно натянутых соединительнотканных волокон). В рецепторных клетках, расположенных над колеблющимися участками основной мембраны, возникает рецепторный по! тенциал, под влиянием которого в окончаниях волокон слухо! вого нерва генерируются потенциалы действия, передающие! ся далее по проводящим путям.

Проводниковый отдел слухового анализатора начинается с периферического биполярного нейрона, расположенного в спи! ральном ганглии улитки. Волокна слухового нерва заканчивают! ся на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело таламуса, где опять происхо! дит переключение на третий нейрон, от которого информация поступает в кору. Корковый отдел слухового анализатора распо! ложен в верхней части височной доли большого мозга.

16.4. Вестибулярный анализатор

Вестибулярный анализатор обеспечивает восприятие информации о прямолинейных и вращательных ускорениях движения тела и изменениях положения головы в простран! стве, а также о действии земного тяготения. Ему (наряду со зрением, слухом, проприоцепцией) принадлежит важная роль в пространственной ориентации человека, поддержании позы

и регуляции движений.

Структурно функциональная организация. Пери! ферический (рецепторный) отдел анализатора представлен

527

Рис. 16.4. Вестибулярный анализатор и его связи, обеспечивающие воз! никновение вестибулярных реакций: соматических (А), сенсорных (Б), вегетативных (В)

двумя типами рецепторных волосковых клеток вестибулярно! го органа. Он расположен вместе с улиткой в лабиринте ви! сочной кости и состоит из преддверия и трех полукружных ка! налов (рис.16.4). Преддверие включает два мешочка: сфери! ческий (саккулюс) и эллиптический, или маточку (утрикулюс). Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпенди! кулярных плоскостях. Они открываются своими устьями в преддверие. Один из концов каждого канала расширен в виде ампулы. Все эти структуры образуют перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой. Между перепончатым и костным лабиринтом находится перилимфа. В мешочках преддверия имеются небольшие возвышения, называемые пятнами (маку! лами), а в ампулах полукружных каналов – гребешками (кристами). Они содержат рецепторные эпителиальные клет!

528

ки, имеющие на свободной поверхности тонкие многочислен! ные (40–60 штук) волоски (стереоцилии) и один более толс! тый и длинный волосок (киноцилию).

Рецепторные клетки преддверия покрыты отолитовой мем! браной – желеобразной массой из мукополисахаридов, содер! жащей значительное количество кристалликов карбоната кальция (отолитов). В ампулах желеобразная масса не содер! жит отолитов и называется листовидной мембраной. Волоски (реснички) рецепторных клеток погружены в эти мембраны. Возбуждение волосковых клеток происходит при изгибании стереоцилий в сторону киноцилий, что приводит к открытию механочувствительных ионных (калиевых) каналов (ионы К+ из эндолимфы по градиенту концентрации поступают в цито! плазму). Результатом такого входа ионов К+ является деполя! ризация мембраны. Возникает рецепторный потенциал, кото! рый приводит к выделению ацетилхолина в синапсах, сущест! вующих между волосковыми клетками и дендритами афферент! ных нейронов. Это сопровождается увеличением частоты нервных импульсов, идущих к вестибулярным ядрам продолго! ватого мозга.

При смещении стереоцилий в противоположную от кино! цилий сторону происходит закрытие ионных каналов, гиперпо! ляризация мембраны и понижение активности волокон вести! булярного нерва.

Адекватным раздражителем для рецепторных клеток пред! дверия являются линейные ускорения и наклоны головы или всего тела, приводящие к скольжению отолитовых мембран под действием силы тяжести и изменению положения (изгиба! нию) волосков. Для рецепторных клеток ампул полукружных каналов адекватным стимулом являются угловые ускорения в разных плоскостях при поворотах головы или вращении тела.

Деформация ресничек обусловлена в начале угловых уско! рений смещением рецепторных клеток относительно времен! но неподвижных листовидных мембран из!за инерции эндо! лимфы, а при завершении движения – скольжением мембра! ны при уже неподвижном рецепторе.

Проводниковый отдел вестибулярного анализатора пред! ставлен как афферентными, так и эфферентными волокнами. Афферентные волокна, являющиеся отростками биполярных нейронов (1!й нейрон), расположенных в вестибулярных ган! глиях, направляются к вестибулярным ядрам продолговатого

529

мозга, а от них – к таламусу, в котором происходит переклю! чение импульсов на следующий афферентный нейрон, прово! дящий импульсацию непосредственно к нейронам коры боль! шого мозга (см. рис.16.4).

Центральный отдел вестибулярного анализатора представ! лен нейронами в коре теменной и височной долей больших по! лушарий (постцентральной извилине, верхней височной изви! лине, верхней теменной дольке, поля 20 и 21 по Бродману). В премоторной коре обнаружена вторая вестибулярная зона, в которую поступает информация по непрямому вестибулоцере!

беллоталамическому пути.

Вестибулярные реакции. Это реакции организма, воз! никающие в ответ на раздражения (инерционно!гравитацион! ные, температурные, электрические) вестибулярного анали! затора. Выделяют три вида таких реакций: соматические, сен! сорные, вегетативные.

Соматические реакции обеспечивают поддержание тону! са мышц, координацию движений, нужное положение тела в пространстве и движение глаз, способствующее восприятию зрительных образов, несмотря на наличие вращательного дви! жения. Основу таких реакций составляют безусловные реф! лексы (глазодвигательные, статические, статокинетические), замыкающиеся на уровне ствола и спинного мозга. Ведущая роль в реакциях по поддержанию вертикального положения тела принадлежит влияниям с рецепторов отолитового аппа! рата, а глазодвигательные реакции вызываются с рецепторов полукружных каналов. Вестибулярный нистагм (один из стато! кинетических рефлексов) – особая форма глазодвигательных реакций, необходимая для удержания объекта наблюдения в поле зрения при поворотах головы или вращении тела. Ни! стагм выражается медленным одновременным движением глаз в противоположную вращению сторону (медленная фаза), сменяющимся их резким скачком обратно в направлении вра! щения (быстрая фаза). При этом медленная фаза нистагма за! пускается рецепторами вестибулярного анализатора, а быст! рая фаза – нейронами предмостовой части ретикулярной фор! мации. После остановки вращения быстрый компонент нистагма глаз направлен в сторону, противоположную враще! нию. Поствращательный нистагм удобно наблюдать, и он (а также нистагм, вызванный температурными или электриче! скими воздействиями на вестибулярный аппарат) использует!

530