2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_

креатического соков). В регуляции секреции кишечного сока ведущую роль играют местные механизмы – нервно1рефлек1 торные и гуморальные. Механическое раздражение слизис! той тонкой кишки пищевыми массами возбуждает рецепторы слизистой и рефлекторно вызывает усиление кишечной секре! ции по безусловно!рефлекторному механизму с участием ней! ронов межмышечного нервного сплетения кишечной стенки. При этом образуется жидкий кишечный сок, содержащий не! большое количество ферментов. Гуморальными стимулятора! ми кишечной секреции являются продукты переваривания белков и жиров, соляная кислота, панкреатический сок, неко! торые гормоны пищеварительного тракта, образующиеся в эндокринных клетках слизистой оболочки тонкой кишки (же! лудочный ингибирующий пептид, мотилин). Под влиянием гу! моральных раздражителей усиливается выработка кишечного

сока, богатого ферментами.

Виды кишечного пищеварения. В зависимости от локали! зации процессы переваривания питательных веществ в тонком кишечнике могут осуществляться как в полости тонкой кишки с участием ферментов панкреатического и кишечного соков – полостное пищеварение, так и на поверхности слизистой оболочки кишечной стенки и на мембране энтероцитов – при1 стеночное, или мембранное, пищеварение. Пристеночное пищеварение впервые было описано А.М. Уголевым.

Благодаря наличию кишечных складок, ворсинок и микро! ворсинок (на каждой клетке энтероцита имеется 1700– 3000 микроворсинок) площадь поверхности кишечника увели! чивается в 300–600 раз и достигает 200 м2. Самый наружный слой кишечной поверхности покрыт слизью, продуцируемой бокаловидными клетками, с включением фрагментов слущи! вающегося кишечного эпителия. В этом слое слизи сорбиро! вано много ферментов из панкреатического и кишечного сек! ретов. Поэтому процессы расщепления питательных веществ идут интенсивнее, чем в полости кишечника, здесь начинается пристеночное пищеварение.

Под слоем слизи располагается 2!й слой, называемый гли! кокаликсом, в котором особенно активно идут процессы при! стеночного пищеварения. В структуру гликокаликса входят ко! роткие нити полимерных веществ, образующие своеобразный пористый фильтр, через который не проходят крупные молеку! лы, частицы пищи и микроорганизмы кишечника. Волокна

401

гликокаликса сорбируют пищеварительные ферменты и обес! печивают их активность. Гликокаликс формирует своеобраз! ную среду для поверхностной мембраны энтероцитов.

Третий уровень пристеночного пищеварения, который на! зывают также мембранным пищеварением, осуществляется непосредственно на мембранах энтероцитов ферментами, син! тезируемыми в этих клетках, переносимых на поверхность и встраиваемых в мембраны энтероцитов.

Считают, что в процессе полостного пищеварения происхо! дит в основном ферментативное расщепление полимеров до олигомеров. В процессе пристеночного пищеварения на гли! кокаликсе энтероцитов осуществляется расщепление олиго! меров до димеров, а непосредственно на мембране энтероци! тов димеры расщепляются до мономеров с помощью фермен! тов, встроенных в мембраны энтероцитов. Затем мономеры с помощью транспортных белков мембран энтеророцитов вса! сываются, поступая сначала в энтероциты, а затем в кровь или лимфу. Конечный этап расщепления димеров до мономеров и процесс всасывания мономеров сопряжены друг с другом. Возможно, ферменты, осуществляющие конечный этап гидро! лиза, одновременно участвуют в качестве мембранных белков! переносчиков в процессе всасывания мономеров.

Пристеночное пищеварение представляет собой эффектив! ный механизм расщепления олигомеров, так как осуществляет! ся ферментами, располагающимися на сорбирующих их поверх! ностях в строгой последовательности, в виде своеобразного конвейера. Активные центры ферментов ориентированы не ха! отично, а направлены внутрь межворсинчатых промежутков,

что также повышает их ферментативную активность.

Моторная функция тонкого кишечника и ее регуляция.

Моторная функция тонкого кишечника обеспечивает продви! жение пищевых масс по кишечнику в дистальном направле! нии, перемешивание их с секретами пищеварительных желез, контакт химуса с поверхностью кишечных стенок. Интенсив! ность моторики определяет длительность задержки пищевых масс в определенном отделе кишечника и таким образом ока! зывает влияние на эффективность полостного и пристеночно! го пищеварения и всасывания питательных веществ.

Моторная функция тонкой кишки осуществляется в ре! зультате координированного сокращения гладкомышечных клеток наружного (продольного) и внутреннего (циркулярно!

402

го) мышечных слоев кишечной стенки. Различают следующие функциональные виды моторики тонкой кишки: ритмическая сегментация, маятникообразные движения, перистальтиче! ские и тонические сокращения.

Ритмическая сегментация проявляется одновременным сокращением циркулярных мышц кишечной стенки на некото! ром расстоянии друг от друга, которое длится несколько секунд и сменяется новым сокращением в других отделах кишечной трубки, вследствие чего содержимое кишечника разделяется на сегменты и перемешивается.

Маятникообразные движения возникают при ритмич! ном сокращении продольного мышечного слоя, что приводит к смещению стенки кишки относительно химуса вперед–назад. Они обеспечивают перемешивание кишечного содержимого, находящегося в контакте с кишечной стенкой, и небольшое смещение в дистальном направлении.

Перистальтические сокращения – основной вид про! пульсивных сокращений, вызывающих перемещение химуса по пищеварительному тракту. Перистальтические движения распространяются по кишечнику волнообразно и заключаются в сокращении циркулярных мышц выше пищевого комка и од! новременном расширении полости кишки в результате сокра! щения продольных мышц ниже пищевого комка. При этом внутрикишечное давление в области пищевого комка повыша! ется, а в расширенной полости кишки падает. Возникающий градиент давления является непосредственной причиной про! движения химуса по кишечнику. Перистальтические сокраще! ния чаще всего инициируются растяжением кишечной стенки, механическим раздражением слизистой кишечника и коорди! нируются местными рефлексами, замыкающимися в нейронах межмышечного нервного сплетения стенки кишки.

Тонические сокращения имеют локальный характер и осо! бенно выражены в зоне илеоцекального сфинктера, они регу! лируют длительность пребывания пищевых масс в тонком ки! шечнике. Тонические сокращения характерны и для других сфинктеров пищеварительного тракта.

Регуляция моторики тонкого кишечника осуществляется главным образом местными рефлекторными механизмами с

участием нервных сплетений стенки кишки. Однако двигатель! ная активность кишечника находится также под контролем цен! тральной нервной системы. Разговоры и мысли о вкусной еде,

403

прием пищи рефлекторно усиливают моторику кишечника. При отрицательном отношении к еде моторика тормозится. Иногда при сильных отрицательных эмоциях (например, при страхе) возникает выраженная перистальтика кишечника (“нервный понос”). При возбуждении парасимпатических волокон

блуждающего нерва моторика кишечника усиливается, а при возбуждении симпатических нервов – тормозится.

Гормоны пищеварительного тракта также оказывают влия! ние на моторику тонкого кишечника: усиливают моторику гастрин, холецистокинин, гистамин, серотонин, мотилин; тор! мозят – секретин, желудочный ингибирующий пептид, вазо! активный интестинальный пептид.

11.7. Пищеварение в толстом кишечнике

Общая характеристика пищеварения в толстом кишеч$ нике. В толстый кишечник пища попадает почти полностью переваренной, за исключением растительной клетчатки. В этом отделе пищеварительного тракта происходит интенсив! ное всасывание воды из полости кишечника. Остатки пищи уплотняются, склеиваются слизью и формируют каловые массы. У взрослого человека за сутки образуется и выводится из организма в среднем 150–250 г кала. Железы толстого ки! шечника вырабатывают небольшое количество щелочного секрета, бедного ферментами, но содержащего много слизи.

Для моторики толстого кишечника характерны маятнико1 образные и перистальтические движения, которые совер! шаются очень медленно, что обусловливает длительное пребы! вание пищи в этом отделе желудочно!кишечного тракта. Регу! ляция моторики происходит главным образом с помощью мест1 ных рефлексов, осуществляемых нейронами кишечной стенки. Механическое раздражение пищевыми массами слизистой ки! шечника вызывает усиление перистальтики. Питание расти! тельной пищей, содержащей клетчатку, не только увеличивает объем образующегося кала за счет непереваренных раститель! ных волокон, но и ускоряет перемещение пищевых масс по ки!

шечнику, оказывая раздражающее действие на слизистую.

Роль микрофлоры толстого кишечника. Толстый кишеч! ник человека в отличие от других отделов пищеварительного тракта обильно заселен микроорганизмами. Содержание мик!

404

робов в толстой кишке составляет 1011–1012 на 1 мл содер! жимого. Около 90% микрофлоры толстой кишки – это обли1 гатные анаэробные бифидобактерии и бактероиды.

В меньшем количестве встречаются молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки. Микроорганизмы толстого кишечника выполняют ряд важных функций. Ферменты, выра! батываемые бактериями, могут частично расщеплять непере! варенные в вышележащих отделах пищеварительного тракта растительные волокна – целлюлозу, пектины, лигнины. Мик! рофлора толстого кишечника синтезирует витамины К и группы В (В1, В6, В12), которые в небольшом количестве мо! гут всасываться в толстом кишечнике. Микроорганизмы так! же принимают участие в инактивации ферментов пищева! рительных соков. Важнейшей функцией микрофлоры толстого кишечника является способность предохранять организм от патогенных бактерий, попадающих в пищеварительный тракт. Нормальная микрофлора препятствует размножению в ки! шечнике патогенных микроорганизмов и их поступлению во внутреннюю среду организма. Нарушение нормального соста! ва микрофлоры толстого кишечника при длительном приеме антибактериальных препаратов сопровождается активным размножением патогенных микробов и приводит к снижению

иммунной защиты организма.

Дефекация. Дефекация (опорожнение толстой кишки) представляет собой строго координированный рефлекторный акт, осуществляющийся в результате согласованной моторной активности мышц конечных отделов толстой кишки и ее сфин! ктеров и включающий непроизвольный и произвольный ком! поненты. Непроизвольный компонент дефекации заключа! ется в перистальтическом сокращении гладких мышц стенки дистальных отделов толстой кишки (нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой) и расслаблении внутреннего анального сфинктера. Этот процесс инициируется растяжением кало! выми массами стенок прямой кишки и осуществляется с помо! щью местных рефлексов, замыкающихся в нейронах кишечной стенки, а также спинальных рефлексов, замыкающихся в ней! ронах крестцового отдела спинного мозга (S2–S4), где распо! лагается спинальный центр дефекации. Эфферентные нервные импульсы из этого центра по парасимпатическим волокнам тазового и полового нервов вызывают расслабление

405

внутреннего анального сфинктера и усиление моторики пря! мой кишки.

Позыв к дефекации возникает при заполнении прямой кишки на 25% от ее объема. Однако при отсутствии условий через некоторое время происходит адаптация растянутой ка! ловыми массами прямой кишки к увеличенному объему, рас! слабление гладких мышц стенки кишки и сокращение внут! реннего анального сфинктера. При этом наружный анальный сфинктер, образованный поперечно!полосатой мускулатурой, остается в состоянии тонического сокращения. Если для дефе! кации имеются соответствующие условия, к непроизвольному компоненту присоединяется произвольный, который заключа! ется в расслаблении наружного анального сфинктера, сокра! щении диафрагмы и брюшных мышц, что способствует повы! шению внутрибрюшного давления. Для включения произ1 вольного компонента дефекации необходимо возбуждение центров продолговатого мозга, гипоталамуса и коры больших полушарий. При повреждении крестцового отдела спинного мозга рефлекс дефекации полностью исчезает. При поврежде! нии спинного мозга выше крестцовых отделов сохраняется не! произвольный компонент рефлекса, однако утрачивается спо! собность к произвольному акту дефекации.

11.8. Всасывание

Всасывание – это процесс переноса питательных веществ, воды, ионов, витаминов, микроэлементов из просвета пищева! рительного тракта в кровь и лимфу. Питательные вещества вса! сываются в виде мономеров, образующихся при переварива! нии пищи в желудочно!кишечном тракте. Активное и полное всасывание происходит при образовании достаточного количе! ства мономеров в процессе расщепления питательных веществ, хорошем кровоснабжении слизистой оболочки пищеваритель! ного тракта и при условии полноценной функциональной актив! ности клеток слизистой, через которые мономеры питательных веществ транспортируются во внутреннюю среду организма. Небольшое количество воды и ионов подвергается всасыванию через межклеточные пространства.

В различных отделах пищеварительного тракта всасывание осуществляется с разной интенсивностью. В ротовой полости

406

питательные вещества практически не всасываются из!за кратковременного пребывания пищи. Однако некоторые ле! карственные препараты (валидол, нитроглицерин) при их нахождении в ротовой полости (“рассасывании”) быстро по! ступают в кровоток вследствие обильного кровоснабжения ее слизистой. В желудке всасываются вода, ионы, глюкоза, алко! голь, небольшое количество аминокислот. Наиболее активно процессы всасывания протекают в тонком кишечнике, пло! щадь поверхности которого значительно увеличивается за счет круговых складок слизистой и выростов энтероцитов – ворси! нок и микроворсинок. Кишечные ворсинки имеют густую сеть капилляров, характеризующихся высокой проницаемостью.

Ритмическое сокращение ворсинок способствует лучшему контакту их поверхности с содержимым кишечника и облегча! ет отток крови и лимфы с всосавшимися мономерами вслед! ствие сжатия кровеносных и лимфатических сосудов. В толс! том кишечнике происходит в основном всасывание воды. В прямой кишке могут в небольших количествах всасываться глюкоза, аминокислоты, витамины, что используется в лечеб!

ных целях при назначении питательных клизм.

Механизмы всасывания. Среди механизмов всасывания (табл. 11.1) выделяют пассивный, активный и вторично!ак! тивный транспорт. Пассивный транспорт происходит путем диффузии по концентрационному, осмотическому, электрохи! мическому градиентам.

Такой транспорт возможен при хорошей проницаемости мембраны энтероцита для данного вещества. При наличии концентрационного градиента вещество перемещается из об! ласти его большей концентрации в область меньшей. При на! личии осмотического градиента происходит перемещение воды из области с низким осмотическим давлением в область с вы! сокой осмолярностью.

Вторично1активный транспорт осуществляется про! тив градиентов с помощью особых белков!переносчиков. Этот вид транспорта обеспечивает всасывание большинства моно! меров и является натрийзависимым. Перенос мономера через мембрану энтероцита осуществляется в составе комплекса Na+ – переносчик – мономер. Причем ионы Na+ поступают в энтероцит путем диффузии по концентрационному градиенту и тянут за собой весь комплекс.

407

Таблица 11.1. Всасывание различных веществ в тонком кишечнике

408

В результате всасывания продукты гидролиза белков и уг! леводов, вода, ионы, водорастворимые витамины поступают в кровь, а продукты гидролиза жиров, жирорастворимые вита! мины – в лимфу.

11.9. Механизмы возникновения голода и насыщения

Совокупность нейронов, возбуждение которых вызывает у человека пищевое поведение, направленное на поиск и прием пищи, называют пищевым центром. В пищевой центр входят нейроны коры больших полушарий, лимбической системы, ре! тикулярной формации, гипоталамуса. Ведущую роль в форми! ровании пищевого поведения играют ядра гипоталамуса. В эк! спериментах на животных установлено, что раздражение лате! ральных ядер гипоталамуса приводит к резкому повышению аппетита (гиперфагии), а их разрушение – к отказу от пищи. Раздражение вентромедиальных ядер гипоталамуса сопро! вождается отказом от пищи (“мнимая сытость”), а их разруше! ние – к постоянной потребности в еде и неспособности насы! щаться (“волчий аппетит”). Результаты этих исследований позволили сделать заключение, что латеральные ядра гипота! ламуса являются центрами голода, а вентромедиальные – центрами насыщения. Центры голода и насыщения находят! ся друг с другом в реципрокных отношениях.

Голод – физиологическое состояние, выражающее по! требность организма в питательных веществах. Субъектив1 ные проявления голода – головокружение, головная боль, общая слабость, неприятные ощущения в области желудка (жжение, сосание под ложечкой). Первоначально ощущение голода возникает при поступлении в латеральный гипоталамус афферентных нервных импульсов от механорецепторов пусто! го желудка, мышечный тонус которого повышается по мере эвакуации из него пищи. Далее снижается содержание пита! тельных веществ в крови и депо, и кровь с низким содержани! ем питательных веществ, в первую очередь глюкозы (“голод! ная” кровь), дополнительно возбуждает гипоталамический центр голода. Из гипоталамуса возбуждение распространяет! ся на нейроны лимбической системы, ретикулярной формации и коры больших полушарий, что формирует у человека поведе! ние, направленное на поиск и прием пищи.

409

Насыщение – физиологическое состояние, которое выра! жает отсутствие потребности организма в питательных вещес! твах и возникает при возбуждении нейронов центра насыще! ния и торможении нейронов центра голода. Оно появляется в процессе приема пищи задолго до всасывания в кровь продук! тов гидролиза питательных веществ. Такое насыщение назы! вается первичным или сенсорным. Сенсорное насыщение формируется при возбуждении центра насыщения афферент! ными нервными импульсами от рецепторов ротовой полости и желудка и является непродолжительным. Вторичное, или ис1 тинное, насыщение возникает при возбуждении центра насы! щения всосавшимися в кровь продуктами гидролиза питатель! ных веществ. Это происходит через 1,5–2 ч и более с момента приема пищи. Истинное насыщение более продолжительно и называется также метаболическим насыщением.

Аппетит – эмоциональное окрашенное ощущение, свя! занное со стремлением к потреблению пищи определенного вида. Обычно сочетается с легким чувством голода и формируется при участии нейронов коры больших полушарий и лимбической сис! темы. При нарушении аппетита могут развиваться анорексия, бу! лимия, извращенный аппетит. Анорексия – снижение аппетита вплоть до полной его потери. Булимия – резкое повышение аппетита. Извращенный аппетит проявляется в стремлении принимать в качестве пищи несъедобные вещества (мел, землю, бумагу), часто возникает при расстройствах психики.

Контрольные вопросы и задания

1.Что такое пищеварение?

2.В чем заключаются непищеварительные функции желудоч1 но1кишечного тракта?

3.Какие пищеварительные функции осуществляются в ротовой полости?

4.Какое влияние на переработку пищи в желудочно1кишечном тракте оказывает пищеварение в ротовой полости?

5.Назовите основные вещества, входящие в состав слюны.

6.Какие функции выполняет слюна?

7.Опишите, как происходит активация слюноотделения при приеме пищи.

8.В каких состояниях организма происходит уменьшение сек1 реции слюнных желез?

410