2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных

репонки слегка оттянута внутрь барабанной полости, что придает пеE репонке конусообразную форму.

В костной стенке, отделяющей барабанную полость от полости внуE треннего уха, имеются два закрытых отверстия: овальное окно и кругE лое окно, причем круглое окно расположено ниже овального. Между барабанной перепонкой и овальным окном располагается цепь из трех последовательно соединенных между собой слуховых косточек — моE лоточка, наковальни и стремечка. Рукоятка молоточка соединена с баE рабанной перепонкой, а основание стремечка закрывает отверстие овального окна.

Значение слуховых косточек состоит в том, что они участвуют в пеE редаче колебаний барабанной перепонки, вызванных звуковыми волE нами к овальному окну, а затем к эндолимфе улитки внутреннего уха. Колебанияэндолимфыулитки, начавшеесяуовальногоокна, распростраE няется по ходам улитки, не затухая до круглого окна.

Барабанная полость соединяется посредством специального канаE ла (евстахиевой трубы) с носоглоткой. Отверстие евстахиевой трубы, открывающееся в носоглоточное пространство, обычно закрыто, но оно каждый раз открывается при акте глотания, в результате чего происхоE дит выравнивание давлений по обе стороны барабанной перепонки.

Внутреннее ухо лежит в пирамиде височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, через который проходит слуховой нерв. Оно состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Костный лабиринт является капсулой для перепончатого лабиринта. Щельмеждуобоимилабиринтамизаполненажидкостью —перилимфой. Внутри перепончатого лабиринта содержится эндолимфа.

В костном лабиринте различают три сообщающихся между собой полости: преддверие, костные полукружные каналы и улитку. ПреддвеE рие и полукружные каналы к органу слуха не относятся. Они представE ляют собой вестибулярный аппарат.

Улитка с заключенным в ней кортиевым органом является перифеE рическим рецепторным аппаратом слухового анализатора, превращаE ющим энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения. Она представляет собой костный канал, имеющий длину 20–30 мм, делаюE щий у человека 21/2 –23/4 завитка, постепенно уменьшающийся в диаE метре от основания к вершине улитки. По всей длине канала отходит спирально извитая костная пластинка. Между свободным краем спиE ральной пластинки и стенкой канала натянута тонкая перепонка — осE новная мембрана. Посредством такой костноEсоединительнотканной перегородки канал улитки разделяется на две камеры или лестницы.

431

Верхняя лестница сообщается с преддвериеми идет к верхушке улитE ки, а нижняя, направляясь от верхушки, заканчивается круглым окном. У верхушки улитки обе лестницы сообщаются между собой с помощью маленького отверстия.

Верхняя лестница разделена тонкой перепонкой (рейснеровой мембраной) на две неравные полости. Меньшая из них носит назваE ние средней лестницы. Средняя лестница идет на всем протяжении канала улитки до ее верхушки, где заканчивается слепым мешком. Внутри средней лестницы находится важнейшая часть улитки — кор тиев орган, расположенный вдоль всего хода улитки на верхней поE верхности основной мембраны (рис. 93). Основная мембрана состоит из тончайших эластических волокон, натянутых между свободным краем спиральной пластинки и стенкой костного канала улитки.

Рис. 93. Кортиев орган

Кортиев орган представляет собой сложное по своей структуре эпиE телиальное образование, содержащее опорные и чувствительные волосE ковые клетки. Колебания рецепторных волосковых клеток преобразуE ются в нервные импульсы, распространяющиеся по волокнам слуховоE го нерва.

Проводниковый и центральный отделы слухового анализатора. ПериE ферический отдел слухового анализатора с помощью слухового нерва через ряд промежуточных нейронов соединен с центральным, или корE ковым, отделом анализатора, расположенным в височных долях больE ших полушарий головного мозга.

432

17.3.3. Проведение звуковых колебаний

Звуковые колебания, передающиеся в наружный слуховой проход, проводятся через барабанную перепонку и систему слуховых косточек к овальному окну среднего уха.

Важную роль в передаче звуковых колебаний играют слуховые косE точки, образующие систему рычагов, передающих колебания барабанE ной перепонки овальному окну. Вся система слуховых косточек удерE живается в подвешенном положении в барабанной полости с помощью связок.

Механические колебания слуховых косточек передаются жидкости преддверия через основание стремени в овальном окне. Каждое движеE ние стремени в сторону преддверия влечет за собой перемещение некоE торого количества жидкости из области преддверия в верхний канал улитки. Вследствие повышения давления эндолимфы в верхнем канале улитки основная мембрана оттягивается книзу, оказывая давление на эндолимфу нижнего канала улитки. Так как нижний канал улитки соE общается с круглым окном, закрытым перепонкой, последняя выпячиE вается в сторону барабанной полости. Таким образом, колебания слуE ховых косточек передаются основной мембране, а вместе с ней и воE лосковым клеткам, вызывая возбуждение окончаний слухового нерва.

Привоздушнойпроводимостизвукачеловекспособенвоспринимать звуки в очень широком диапазоне — от 16 до 20 000 колебаний в 1 с.

Костная проводимость звука осуществляется через кости черепа. Если ножку звучащего камертона поставить на темя или сосцевидный отросток височной кости, то звук будет слышен даже при закрытом слуE ховом проходе. Это связано с тем, что звуковые колебания хорошо проE водятся костями черепа, передаются сразу на перилимфу верхнего и нижнего ходов улитки внутреннего уха, а затем — на эндолимфу средE него хода. Происходит колебание основной мембраны с волосковыми клетками, в результате чего они возбуждаются, и возникшие нервные импульсы в дальнейшем передаются к нейронам головного мозга.

Воздушная проводимость звука выражена лучше, чем костная. Если ножку звучащего камертона поставить на сосцевидный отросток височE ной кости и держать его до прекращения звука, а затем поднести этот же камертон к открытому слуховому проходу, то снова слышен звук.

17.4. Вестибулярный анализатор

К внутренним анализаторам следует отнести также особый аналиE затор, который является органом равновесия. Рецепторный отдел этого анализатора расположен в лабиринте внутреннего уха и представлен как

433

вестибулярный аппарат. Вестибулярный анализатор участвует в регуE ляции положения и движения тела в пространстве, в поддержании равE новесия, в регуляции мышечного тонуса.

Квестибулярному аппарату относятся два перепончатых мешочка

итри полукружных канала (рис. 94). Внутри каждого из мешочков, заE полненных эндолимфой, имеется по одному возвышению или пятну, в котором находятся клетки чувствительного эпителия с волосками и окончания волокон вестибулярного нерва. Свободные концы волосков проникают в покрывающую их полупрозрачную студенистую массу (отолитовую мембрану), содержащую кристаллы фосфорнокислого

иуглекислого кальция.

Преддверие

улитки

Улитка

Рис. 94. Вестибулярный аппарат: полукружные каналы

Перепончатые полукружные каналы находятся в костных каналах лабиринта, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскосE тях — фронтальной, сагиттальной и горизонтальной. Каналы содержат эндолимфу и сообщаются с мешочком пятью отверстиями: колена двух каналов (верхнего и заднего) соединены вместе. В каждом канале на его конце, открывающемся в мешочек, имеется расширение, внутри которого находится небольшой выступ —гребешок. Гребешок представE

434

ляет рецепторное образование, содержащее окончания волокон вестиE булярного нерва. Он состоит из чувствительных эпителиальных клеток с волосками и поддерживающих, или опорных, клеток. Волоски погруE жены в полупрозрачную массу, которая в виде свода покрывает гребеE шок по всей его длине.

Адекватным раздражителем полукружных каналов является ускоE рение или замедление вращательного движения. Эндолимфа, находяE щаяся внутри полукружных каналов, при этом в силу инерции смещаE ется по каналу и отклоняет свод. Вследствие этого изгибаются чувствиE тельные волоски, что и вызывает раздражение нервных окончаний. Адекватными раздражителями отолитовой мембраны являются также ускорение или замедление прямолинейного движения: тряска, качка и всякого рода изменения положения головы или всего тела, при котоE рых происходит смещение отолитовой мембраны.

Проводниковый и центральный отделы вестибулярного анализатора.

От рецепторных клеток нервные импульсы передаются по вестибулярE ной ветви VIII пары черепномозговых нервов к передним отделам виE сочной доли коры полушарий.

17.5. Обонятельный анализатор

Рецепторы, специфическими раздражителями которых являются химические вещества различной природы, носят название хеморецепE торы, и они являются периферическим отделом соответствующих анаE лизаторов. Во внутренних органах и тканях имеется большое количество хеморецепторов, которые относятся к внутренним анализаторам. Что же касается внешних анализаторов, то среди них имеется два анализаE тора, воспринимающих химические раздражения — обонятельный и вкусовой. Рецепторы первого возбуждаются газообразными веществаE ми, рецепторы второго реагируют на соприкосновение с растворенныE ми веществами. Химическая рецепция является филогенетически одной из наиболее древних форм связи организма со средой.

17.5.1. Структура обонятельного анализатора

Периферический, рецепторный отдел обонятельного анализатора находится в полости носа. В области верхнего носового хода, а также в задней верхней части носовой перегородки слизистая оболочка отлиE чается своей толщиной и желтоватоEкоричневой окраской — это так называемая обонятельная область.

Рецепторная часть обонятельного анализатора построена из трех видов клеток: обонятельных, опорных и базальных, образующих обоня

435

тельный эпителий. Обонятельные клетки имеют форму веретена. СвоE бодный конец такой клетки достигает поверхности обонятельного эпиE телия и заканчивается небольшим вздутием — обонятельным пузырьком с ресничками. Обонятельные пузырьки погружены в полужидкую наE ружную оболочку, образуемую опорными клетками.

На каждые 160 обонятельных клеток насчитывается около 100 опорE ных. Опорные клетки, имеющие цилиндрическую форму, проходят через всю толщу эпителия и своим основанием примыкают к базальным клетE кам. Эпителий пронизан также выводными протоками серозных железок.

В обонятельном эпителии верхнего носового хода у человека обнаE ружены обонятельные клетки двух видов: палочкообразные и колбочE кообразные; в наружных отростках этих клеток отмечено наличие определенных элементов, которые дают возможность обонятельнымпуE зырькам как подниматься над поверхностью обонятельного эпителия, вступая в контакт с пахучим веществом, так и погружаться в эпителий, прерывая этот контакт. Внутренний конец каждой обонятельной клетE ки продолжается в виде нервного волокна. Эти волокна, объединяясь в тонкие нити, проходят через отверстия решетчатой кости в полость черепа и вступают в связь с нервными клетками обонятельных луковиц. Отходящие от обеих обонятельных луковиц нервные волокна соединяE ются в толстый пучок — обонятельный тракт.

Корковый отдел обонятельного анализатора расположен в области извилины морского коня. Обонятельные центры связаны со многими эфферентными центрами промежуточного и среднего мозга.

17.5.2. Механизм действия пахучих веществ на рецепторы обоняE тельного анализатора

Рецепторы обоняния очень чувствительны. Ощущение запаха заE висит от химической структуры и концентрации пахучего вещества в воздухе. У обонятельных рецепторов сильно выражена способность к адаптации.

Пахучие вещества достигают обонятельной области двумя путями: при вдыхании воздуха через нос или при выдыхании его из полости рта через хоаны. При дыхании через рот или при спокойном дыхании через нос, когда струя вдыхаемого воздуха почти целиком проходит через нижний носовой ход, пахучие вещества не достигают слизистой обоE лочки обонятельной области и вследствие этого не ощущаются.

Во время акта еды имеет место раздражение рецепторов обонятельE ного анализатора также воздухом, выдыхаемым при разжевывании пищи. Таким образом, обонятельный анализатор дифференцирует заE

436

пах не только поступающего извне через носовые полости воздуха, но и находящуюся в полости рта пищу.

Некоторые пахучие вещества не только являются адекватными разE дражителями обонятельных клеток, но и раздражают также чувствительE ные окончания тройничного нерва, заложенные в слизистой оболочке полости носа. При действии таких веществ, особенно при значительE ной концентрации их, наблюдается ряд рефлекторных изменений в организме, главным образом, со стороны дыхания. Остановка дыхания, наступающаявнезапновсамомначалеэфирногоилихлороформногонарE коза, является одним из примеров таких рефлекторных реакций.

17.6. Вкусовой анализатор

Ощущение вкуса возникает при возбуждении вкусовых рецепторов. Периферический, или рецепторный, отдел вкусового анализатора наE ходится в полости рта, т. е. в начале системы органов пищеварения. С помощью вкусового анализатора производится опробование пищи при непосредственномсоприкосновении ее со слизистой оболочкой поE лости рта. Кроме того, с рецепторного поля полости рта при участии вкусового анализатора рефлекторно запускается в ход сложный мехаE низм системы пищеварения.

17.6.1. Строение вкусового анализатора

В слизистой оболочке ротовой полости имеются особые образоваE ния — вкусовые луковицы, которые являются специфическими структуE рами, воспринимающими вкусовые раздражения. У взрослого человеE ка вкусовые луковицы располагаются преимущественно на кончике языка, на боковой поверхности его (за исключением средней части), а также на передней и задней поверхности надгортанника, на задней стенке глотки, на миндалинах и на мягком небе. У детей область расE пространения вкусовых луковиц значительно шире, чем у взрослых. В старости их количество уменьшается.

Вкусовые луковицы встречаются в виде отдельных включений в эпителии слизистой оболочки, но на языке они находятся в составе сосочков. Вкусовые луковицы расположены таким образом, что проE никают через всю толщу эпидермиса, достигая его свободной поверхE ности. Они открываются наружу небольшимотверстием —вкусовой поE рой. Каждая вкусовая луковица состоит из двух родов клеток: наружE ных — опорных и внутренних — вкусовых. Нервные волокна входят внутрь вкусовой луковицы и там свободно оканчиваются; другая часть волоконрасполагаетсямеждуотдельнымивкусовымилуковицами. КажE

437

дая вкусовая рецепторная клетка имеет микроворсинки, направленные к поверхности вкусовой поры. Химические вещества, входящие в соE став пищи, раздражают микроворсинки рецепторов, после чего они приходят в возбуждение.

Раздражителями вкусовых рецепторов являются самые разнообразE ные вещества в водных растворах. Вещества, нерастворимые в воде, не вызывают ощущение вкуса. Существуют четыре группы вкусовых веE ществ, которые вызывают четыре вида первичных ощущений вкуса:

кислого, соленого, горького и сладкого.

Различные привкусы нашей пищи являются результатом ряда ощуE щений, возникающих благодаря тому, что, кроме специфических вкуE совых луковиц, на поверхности языка имеются чувствительные оконE чания другого рода, воспринимающие температурные, тактильные и болевые раздражения. Таким образом, одновременно с вкусовым возE никает ряд других ощущений, к которым присоединяются также ощуE щения запаха. В результате сложного комплекса раздражений возникаE ют различные оттенки вкусовых ощущений.

Ощущение кислого возникает преимущественно при раздражении вкусовых окончаний кислотами или кислыми солями. Если концентE рация водородных ионов одинакова, ощущение кислого вкуса оказыE вается тоже одинаковым. Очень слабые растворы кислот не вызывают ощущение кислого и по своему вкусу не могут быть отличимы от дисE тиллированной воды. Пороговым вкусовым раздражителем являются растворы соляной кислоты и других минеральных кислот с молярной концентрацией от 0,00125 до 0,001.

Типичным представителем групп веществ, вызывающих ощущение соленого, является поваренная соль. Сходное вкусовое ощущение выE зывают хлориды калия, лития, аммиака и магния. Ощущение соленого связано с присутствием в растворе анионов. Кроме анионов хлора, соE леный вкус обусловливается присутствием анионов иода и брома.

Ощущение горького вызывают почти все алкалоиды, а также целый ряд других веществ: гликозиды, пикриновая кислота, эфир и некотоE рые неорганические соли (например, сернокислая магнезия и др.). ТиE пичными представителями группы горьких веществ являются алкалоE иды — хинин, морфин, кокаин, пилокарпин, никотин и стрихнин, коE торые обладают наиболее резко выраженной способностью вызывать ощущение горького. Так, 0,000005 г стрихнина в 5 мл раствора придают последнему отчетливо горький вкус.

К группе веществ, вызывающих ощущение сладкого, относятся двухE атомные спирты, или гликоли, многоатомные спирты, моносахариды

438

(глюкоза, фруктоза, галактоза и др.), дисахариды (сахароза, мальтоза, лактоза) и полисахариды. Таким образом, сладким вкусом обладают различные виды сахара.

Поверхность языка не одинаково чувствительна к различным виE дам вкусовых раздражителей: сладкое воспринимается лучше всего на верхушке языка и слабее у его основания; для горького — максимальE ная чувствительность у основания языка, а минимальная — у верхушки языка; наибольшая чувствительность для соленого —у верхушки и края языка, а для кислого — в средней части и боковой поверхности языка.

Проводниковый и центральный отделы вкусового анализатора. По волокнам лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов нервный импульс передается в корковое представительство вкусового анализаE тора, локализованного у основания задней центральной извилины (у сильвиевой борозды).

17.7. Двигательный анализатор

Рецепторный аппарат, заложенный в мышцах, сухожилиях, связках

исуставных поверхностях, имеет огромное значение для тонкого анализа

иточной координации движения. С помощью этого аппарата восприниE маются положения тела в пространстве, его позы, а также пассивные

иактивные движения отдельных частей тела. Поэтому данные рецепторы называютсятакжерецепторамимышечноEсуставнойчувствительности.РеE цепторный аппарат мышц и сухожилий является периферическим отдеE лом двигательного анализатора и представлен проприорецепторами, восE принимающими различное состояние мышечного напряжения.

Сокращения или растяжения мышц и сухожилий являются специE фическими раздражителями для рецепторов двигательного анализатоE ра. Это доказано записью токов действия в афферентных нервах при растяжении или сокращении мышц.

При анализе положения тела в пространстве большое значение имеE ют не только те раздражения, которые возникают при сокращении в мышцах, в сухожилиях и суставах, но также и те раздражения, котоE рые при этом имеют место в коже, так как каждое движение в большей или меньшей степени сопровождается деформацией кожи.

Двигательные реакции человека являются чрезвычайно разнообразE ными и тонкими, что обусловлено непосредственной связью со сложE ным строением двигательного анализатора, особенно его кортикальE ного отдела.

Роль и значение двигательного анализатора особенно проявляется в тех случаях, когда функция этого анализатора нарушена в том или

439

другом его отделе. Например, при поражении задних корешков спинE ного мозга. У больных, страдающих этим заболеванием, наблюдаются значительные расстройства координации движений — атаксия.

Последствия поражения двигательного анализатора показывают, какую огромную роль он играет в чрезвычайно сложной и многообE разной мышечной деятельности человека. Функция двигательного анализатора значительно улучшается в результате постоянного учасE тия других анализаторов — кожного, зрительного и т. д. Это участие выражено в такой степени, что при различных поражениях двигательE ного анализатора функция его может быть частично заменена другиE ми анализаторами.

Важное значение, которое имеет двигательный анализатор, наряду со зрительным, осуществляется в таких сложных актах, как пространE ственное восприятие, оценка расстояния и т. п.

17.8. Кожная рецепция 17.8.1. Общая характеристика и виды кожной рецепции

Наружная поверхность кожи представляет собой огромное рецепE торное поле, являющееся периферической частью кожного анализатоE ра. Значение этого анализатора часто недооценивается. Но у людей, лишенных, например, зрения, осязание, наряду со слухом, является наиболее важным видом рецепции. С помощью кожного анализатора слепой воспринимает форму предметов и их пространственное распоE ложение и таким образом ориентируется в окружающем мире.

Различают четыре вида кожной рецепции: тепловую и холодовую, объединяемые под одним общим названием температурной, тактиль ную с ее подразделениями и болевую. Каждому виду кожной рецепции соответствует свой специфический раздражитель. Исключением являE ется болевая чувствительность, так как любое раздражение, достигшее определенной силы, может вызвать болевое ощущение. Различные виды кожной рецепции свойственны также слизистым оболочкам тех полосE тей, которые непосредственно сообщаются с внешней средой. Сюда относятся полость рта, носа, гортани и др.

Помимо указанных основных форм, существуют и другие виды реE цепции, проявляющиеся при раздражении кожи. В большинстве слуE чаев они являются разновидностью отдельных форм кожной рецепции или их комбинацией. Так, например, тактильная рецепция имеет две разновидности: рецепцию прикосновения и рецепцию давления. При легE ком касании кожи воспринимается прикосновение, при более сильном нажиме — давление. В обоих случаях происходит деформация кожи.

440