2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных

го воздуха; расширение — при действии симпатической нервной сиE стемы.

13.7.4. Роль коры больших полушарий в регуляции дыхания

В регуляции дыхания принимают участие, кроме центров продолE говатого мозга, многие другие отделы центральной нервной системы, в том числе и кора больших полушарий головного мозга.

Большим полушариям головного мозга принадлежит особая роль

всвязи с тем, что они обеспечивают всю гамму тончайших приспособE лений дыхания к потребностям организма в связи с непрерывными изE менениями условий внешней среды и жизнедеятельности организма.

НейроныкорыбольшихполушарийголовногомозгаболеечувствиE тельны к избытку углекислоты, чем нейроны продолговатого мозга, и потому кора полушарий может принимать участие в регуляции норE мального дыхания, посылая импульсы к дыхательному центру.

Способность коры больших полушарий влиять на процессы внешE него дыхания является общеизвестным фактором: можно произвольно изменять ритм и глубину дыхательных движений, а также задерживать дыхание на 30–60 секунд и более.

Влияние коры больших полушарий головного мозга на дыхание доказывается еще и тем, что при внушении человеку, находящемуся

всостоянии гипнотического сна, будто он выполняет тяжелую физиE ческуюработу,дыханиеусиливаетсяигазообменувеличивается,несмотE ря на то, что человек продолжает оставаться в состоянии полного фиE зического покоя.

Возможность условнорефлекторных изменений дыхания объясняE ет факты предстартовых изменений дыхания у спортсменов, т. е. знаE чительное углубление и учащение дыхания перед началом соревноваE ния. Эти предстартовые изменения дыхания имеют приспособительE ное значение, способствуя подготовке организма спортсмена к выполE нению упражнений, требующих больших затрат энергии и усиления окислительныхпроцессов.Условнорефлекторное углублениеи учащеE ние дыхательных движений приводят к увеличению легочной вентиляE ции, а учащение и усиление сердечных сокращений вызывают увелиE чение минутного объема крови, обеспечивают доставку работающим мышцам необходимого им дополнительного количества кислорода и удаление образующегося углекислого газа. Выработка условных рефE лексов, регулирующих дыхание, происходит в процессе тренировки копределенноймышечнойработе.УтренированныхлюдейусловнорефE лекторыймеханизмрегуляциидыханияявляетсявесьмасовершенным.

331

Особоважноезначениеимеетрегулирующеевлияниекорыбольших полушариймозганадыхательныедвиженияучеловекаприречиипении.

13.8. Недыхательные функции легких

1.Защитная —90%частицизвоздухазадерживаютсявлегких,вдальE нейшемихразрушаютлизоцимслизи,иммуноглобулины,макрофаги.

2.Фильтрационная — легкие очищают кровь от механических приE

месей — агрегатов клеток, капелек жира, мелких тромбов, бактерий.

3.Фибринолитическая и антикоагулянтная функции — растворение тромбов, проходящих с током крови через легкие.

4.Липолиз жиров,находящихсявкрови.СкоростьпотребленияжирE

ных кислот в легком составляет 4 мкмоль на 1 г ткани в час.

5.Синтез сурфактанта, простагландинов.

6.Поддержание водного баланса — удаление до 500 мл воды в сутки с

выдыхаемымвоздухом.

7.Синтез гормонов и медиаторов:серотонина,гистамина,ангиотенE зина, ацетилхолина, норадреналина.

8.Детоксикация лекарств: обзидана, сульфаниламидов.

9.Гемодинамическая функция: резервуар крови, шунт между правой

илевой половинами сердца.

10.Терморегуляция. Любой окислительный процесс сопровождаетE

ся дыханием. Зная количество потребления О2 и выделенного за это же время СО2, можно рассчитать энергообразование, в том числе и теплоE продукцию.

11.Всасывательная —проникновениевкровьизвдыхаемоговоздуE ха паров йода, ртути, эфира, хлороформа. Ингаляционный путь введеE ния применяется для ряда лекарственных средств.

12.Секреторная функция легких связана с наличием специализироE

ванныхжелезисекреторныхклеток.Учеловекаобъемсекреталегких — до 300–400 мл в сутки. СерозноEмукозный секрет увлажняет и защиE щаетповерхностьдыхательныхпутей(тудадоставляетсязасчетдеятельE ности реснитчатого эпителия), уменьшает потери воды за счет испареE ния. Часть секрета легких смешивается с мокротой — секретом слизисE той оболочки дыхательных путей.

332

Глава 14. ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Пищеварение — комплекс физических, химических и физиологиE ческих процессов, которые обеспечивают превращение пищевых проE дуктов из сложных в простые химические соединения, способные усваиваться организмом.

Физические изменения пищи связаны с размельчением, размягчеE нием, перемешиванием и растворением под действием пищеварительE ных соков. Химическая обработка пищи заключается в расщеплении сложных белков, жиров и углеводов до мономеров под действием ферE ментов, содержащихся в соках различных пищеварительных желез.

Рис. 81. Пищеварительный канал

Все вышеуказанные процессы осуществляются системой органов пищеварения, которые соединены в единый функциональный и анаE томический комплекс, который образует пищеварительный или желуE

333

дочноEкишечный тракт (рис. 81). Он начинается ротовым отверстием, переходящим в ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник. В слизистой пищеварительного тракта располоE жено множество экзокринных желез, а также в него впадают протоки крупных желез, находящихся за пределами тракта (слюнные железы, печень, поджелудочная железа).

Процесс нормального пищеварения осуществляется во взаимосвяE зиизависимостиоргановпищеварения.ЭтасвязьосуществляетсянейE рогуморальнымпутемблагодарярасположеннымвжелудочноEкишечE ном тракте специальным нервным структурам, которые регистрируют состав пищи, степень ее переработки и усвоения.

Функции пищеварительного тракта:

1.Секреторная —выделениепищеварительныхсоков,содержащих ферменты, специфичные для каждого отдела ЖКТ.

2.Моторная — процессы жевания, глотания, перемешивания и пеE редвижения пищи по ЖКТ и выделение продуктов метаболизма.

3.Всасывательная —процессытранспортавкровьилимфувеществ из пищеварительного тракта.

14.1. Строение желудочноEкишечного тракта

Анатомическое и гистологическое строение пищеварительного тракта обеспечивает выполнение его основных функций.

Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, за котоE рым следует ротовая полость, где пища подвергается механической обE работкеиначинаетсяеехимическоепревращениеподвлияниемсекреE та, поступающего из слюнных желез. Затем ротовая полость переходит

всуженную часть пищеварительного тракта — глотку и пищевод, через которые проводится пищевой комок в желудок. В желудке пища подE вергается дальнейшим химическим превращениям под влиянием жеE лудочного сока, отделяемого железами желудка. Желудок переходит

втонкуюкишку —наиболееузкуюидлиннуючастьжелудочноEкишечE ного тракта. В тонком кишечнике происходит наиболее интенсивное химическое превращение питательных веществ, так как сюда поступаE ет сок поджелудочной железы, весьма богатый ферментами, выделяетE ся кишечный сок секреторными клетками кишечника, а также постуE пает желчь, продуцируемая печенью. В тонком кишечнике происходит расщеплениеивсасываниебелков,углеводовижиров,котороеобеспеE чивается специальным строением слизистой оболочки и ее клеточных элементов.ТонкаякишкапереходитвболееширокийотделпищевариE тельного тракта — толстую кишку. Здесь заканчивается пищеварение

334

ипроисходит, главным образом, всасывание воды, минеральных солей

иформирование каловых масс. Пищеварительный тракт заканчиваетE ся заднепроходным отверстием, через которое удаляются из организма непереваренные части пищи.

Стенка пищеварительного канала, несмотря на морфологические особенности его различных отделов, имеет общий план строения. Она состоит из четырех слоев: 1) слизистой оболочки, выстилающей канал изнутри; 2) подслизистой основы; 3) мышечной оболочки; 4) наружE ной оболочки, которая представлена либо серозной, либо адвентициE альной оболочкой.

14.2. Пищеварение в полости рта

Ротовая полость и глотка образуют функциональную единицу, наE значение которой — предварительная обработка пищи перед прохожE дением ее по желудочноEкишечному тракту. Здесь пища подвергается измельчению и смачиванию слюной.

Этот процесс осуществляется в определенной последовательности:

—измельчение пищи;

– смачивание ее слюной;

—определение вкусовых качеств пищи;

—начальныйгидролизполисахаридовимальтозыферментамислюE ны (амилаза, мальтаза);

—формирование пищевого комка.

Строение ротовой полости. Верхняя стенка ротовой полости обраE зована твердым и мягким небом. Твердым небом называется костное образование, покрытое слизистой оболочкой. Мягкое небо состоит из покрытыхслизистойоболочкоймышц.НижнююстенкуротовойполосE ти называют дном или диафрагмой рта. Она образована мышцами, коE торые начинаются на крае нижней челюсти с внутренней стороны

изаканчиваются на подъязычной кости.

Вротовойполостинаходятсязубы.ОнирасположенысразузаротоE вымотверстиемиотделеныотнегонебольшимпространством —предE двериемрта.Зубызакрепленывячейкахзубныхотростковчелюстей.УчастE кислизистойоболочки,покрывающейотростки,называютсядеснами.

Язык представляет собой мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой. На поверхности слизистой оболочки языка находятся мноE гочисленные сосочки. В эпителии сосочков расположены вкусовые почки, являющиеся вкусовыми рецепторными образованиями.

Слюнные железы. В полость рта открываются и выделяют секрет

слюнные железы. Они делятся на две группы: мелкие железы, которые

335

заложены в толще слизистой оболочки полости рта и языка; крупные железы, которые расположены за пределами слизистой оболочки. СаE мая крупная — околоушная железа находится в зачелюстной ямке. Под челюстная железа лежит в подчелюстной ямке под диафрагмой рта. Выводной проток этой железы открывается под языком. Подъязычная железа лежит под языком на диафрагме рта. Ее выводной проток соE единяетсяспротокомподчелюстнойжелезыивместе снимоткрываетE ся под языком.

Слюнные железы — выделяют слюну, состав и количество которой всегда зависит от качества принимаемой пищи. Они содержат слизисE тыеклетки,выделяющиевязкийсекрет,исерозныеклетки,продуцируE ющие жидкую (серозную) слюну. Из серозных клеток состоят околоE ушные железы и мелкие слюнные железы, расположенные на боковых поверхностях языка. Слизистые железы — это мелкие слюнные желеE зы, расположенные на корне языка, твердом и мягком небе. Железами смешанного типа являются подчелюстная и подъязычная, так как соE держат и слизистые, и серозные клетки.

Состав и свойства слюны. Взрослый человек секретирует за сутки в среднем 1–2 литра слюны. В состав слюны входит секрет околоушE ных, подчелюстных и подъязычных слюнных желез, а также многочисE ленных желез языка, ротовой полости и неба. Поэтому слюна, находяE щаяся в ротовой полости, носит название смешанной слюны. Слюна состоит из воды (99,4–99,5 %), а также органических и неорганических веществ. В слюне имеются самые разнообразные по происхождению белки, в том числе белковое слизистое вещество — муцин. Муцин приE дает слюне своеобразный слизистый вид и скользкость, благодаря чему пищевой комок становится скользким и легко проходит по пищеводу. Кроме муцина, в слюне содержатся небольшие количества глобулина, аминокислот,мочевойкислоты,мочевиныинеорганическиесоли.Все эти вещества образуют плотный остаток слюны (0,5 %). Реакция слюE ны нейтральная (рН 5,8–7,36).

В слюне человека содержатся ферменты, вызывающие гидролиE тическое расщепление углеводов. Фермент птиалин (амилаза)расщепE ляет крахмал до мальтозы. Под влиянием второго фермента слюны — мальтазы — мальтоза расщепляется до глюкозы. Хотя ферменты слюE ны высокоактивны, однако в полости рта под их влиянием не происE ходитполногорасщеплениякрахмалавследствие непродолжительносE ти пребывания пищи во рту. Благодаря наличию в слюне лизоцима, она обладает бактерицидными свойствами и предупреждает развитие кариеса.

336

Пищевые вещества, растворенные слюной, обеспечивают воздейE ствие на вкусовые рецепторы и способствуют возникновению вкусоE выхощущений.

Муцин связывает отдельные частицы пищи, и таким образом форE мируется пищевой комок. Слюна стимулирует секрецию желудочного

сока и необходима для акта глотания, выполняет также экскреторную функцию, так как в составе слюны могут выделяться такие продукты обмена, как мочевина, мочевая кислота, лекарственные вещества (хиE нин и стрихнин) и некоторые вещества, поступившие в организм (алE коголь, соли ртути и т. д.). Защитную функцию слюна выполняет, так как отмывает раздражающие вещества, попавшие в ротовую полость. Бактерицидное действие слюны связано с наличием лизоцима, а кроE воостанавливающее — в связи с имеющимися в слюне тромбопластиE ческими веществами.

Регуляция слюноотделения. СлюноотделениенаходитсяподконтроE лем симпатической и парасимпатической нервных систем. ИндуцируE ют слюноотделение секреторные центры продолговатого мозга, полуE чающие афферентные сигналы из ротовой полости и неба (вкусовые и тактильные), из носовой полости (запахи) и из высших отделов мозга (представлениеоеде).ПарасимпатическаястимуляциявызываетобраE зование больших количеств слюны с низким содержанием белка. В то же время, симпатическая стимуляция вызывает секрецию относительE но небольшого количества вязкой слюны из подчелюстных и подъE язычных желез. При этом происходит также сужение кровеносных соE судов и сокращение слюнных протоков.

Центр слюноотделения находится в ретикулярной формации проE долговатого мозга.

Чувствительными(центростремительными,афферентными)нерваE ми,связывающимиротовуюполостьсцентромслюноотделения,являE ются волокна тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающеE го нервов. По этим нервам передаются импульсы в центральную нервE ную систему от вкусовых, тактильных, температурных, болевых рецепE торов ротовой полости. При действии на рецепторы полости рта расE творомновокаина,перерезкеафферентныхилиэфферентныхнервных путей или разрушении центра слюноотделения раздражение рецептоE ров полости рта пищей не вызовет слюноотделения. Это служит докаE зательством рефлекторного механизма секреции слюнных желез.

СлюноотделениеосуществляетсяпопринципубезусловныхиусловE ныхрефлексов.Безусловнорефлекторноеслюноотделениепроисходит при попадании пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы

337

ротовой полости, от них нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения. От слюноотделительного центра по эфферентным волокнам возбуждение доходит до слюнных желез, которыеначинаютвыделятьслюну.

Слюноотделениеможетосуществлятьсяиусловнорефлекторно.Вид и запах пищи, звуковые раздражения, связанные с приготовлением пищи, вид человека, дающего пищу, и многие другие раздражители, совпадающиевовременискормлением,приводяткотделениюслюны. При виде и запахе пищи возбуждаются зрительные и обонятельные реE цепторы. Возникшие в них нервные импульсы поступают в мозговые отделы зрительного и обонятельного анализаторов, затем в корковое представительство центра слюноотделения. Оттуда возбуждение идет к бульбарному центру слюноотделения и по эфферентным путям к слюнным железам, которые начинают обильно выделять слюну.

У человека, в отличие от животных, слюна может выделяться не только при виде и запахе пищи, звуковых раздражениях, связанных с приготовлением знакомой пищи, но даже при разговоре и воспомиE наниионей.УчеловекаиживотныхусловнорефлекторноеслюноотдеE ление возможно только при наличии аппетита.

Сформировавшийся во рту пищевой комок должен быть транспорE тирован в следующие отделы ЖКТ. Осуществляется этот процесс с поE мощью акта глотания, который представляет собой рефлекторный акт, центр которого расположен в продолговатом мозге на дне IV желудочE ка. Центр глотания находится в сложных взаимосвязях с другими ценE трамипродолговатогомозга —центрамидыханияисердечнойдеятельE ности.ЭтимобъясняютсяизменениявдеятельностисердцаидыхательE ного аппарата при глотании: у человека во время каждого глотательноE го движения происходит задержка дыхания и учащение сердечных соE кращений.

Различают три фазы глотания:

—ротовую (произвольную);

—глоточную (быструю непроизвольную);

—пищеводную (медленную непроизвольную).

ПривыключениирецепторовкорняязыкаиглоткиспомощьюанеE стетиков глотание прекращается.

14.3. Пищеварение в желудке 14.3.1. Поступление пищи из полости рта в желудок

Глоткаявляетсяотделомпищеварительноготракта,которыйсоедиE няет ротовую полость с пищеводом. Глотание является безусловноEреE

338

флекторным актом, в результате которого пищевой комок из полости рта продвигается через пищевод в желудок. Пищевод является третьим отделом пищеварительного тракта, следующим за ротовой полостью и глоткой. Пищевод представляет цилиндрическую сплющенную спереE ди назад трубку. Пищевод проходит грудную полость и через специальE ное отверстие в диафрагме проникает в брюшную полость, где перехоE дит в желудок. По пищеводу пищевой комок передвигается в сторону желудка благодаря: 1) сокращению мышц пищевода; 2) тяжести самого комка; 3) наличию отрицательного внутригрудного давления. В пищеE воде происходит дальнейшая, хотя и кратковременная, переработка пищи: перетирание и химическая обработка соком пищеводных желез.

В среднем продолжительность прохождения твердой пищи по пиE щеводу составляет 8–9 секунд. Жидкая пища проходит быстрее — в теE чение 1–2 секунд. Вне глотательных движений вход в желудок закрыт. При раздражении механорецепторов нижнего отдела пищевода, а такE же рецепторов слизистой оболочки ротовой полости и глотки происхоE дит открытие кардиального сфинктера, отделяющего желудок от пиE щевода. Блуждающие нервы понижают тонус кардиального сфинктера и способствуют его открытию. Симпатические нервы повышают тонус сфинктера и обеспечивают его закрытие.

14.3.2. Строение желудка

Желудок представляет собой хорошо оформленный орган, состояE щий из дна, кардиальной части (около входа в пищевод), тела и приE вратниковой части, которая соединяется с двенадцатиперстной кишE кой (рис. 82).

Большая

кривизна

Пилорический

отдел

Рис. 82. Строение желудка

339

Стенка желудка состоит из 4Eх слоев: слизистой оболочки, подслиE зистой основы, мышечной оболочки и серозной оболочки.

Слизистая оболочка — внутренняя оболочка, представлена одноE слойным цилиндрическим эпителием и собственным слоем (рыхлая неоформленная соединительная ткань). Клетки эпителия выполняют секреторнуюфункцию.Онивырабатываютслизь,котораятолстымслоE ем покрывает всю слизистую оболочку, защищая ее от действия пищеE варительных ферментов и механического раздражения пищевым комE ком. Поверхность слизистой оболочки неровная вследствие наличия трех видов образований: складок желудка, желудочных полей и желуE дочных ямок.

Всобственном слое слизистой оболочки заложены трубчатые жеE лудочные железы (фундальные, пилорические и кардиальные), выраE батывающие желудочный сок.

Вкаждомотдележелудкаимеютсяжелезыопределенноготипа.РазE личают три отдела желудка:

Кардиальный отдел, представляющийсобойузкое,шириной1–4см,

кольцо ниже отверстия пищевода, содержит трубчатые железы с мноE гочисленными извитыми ответвлениями.

Дно и тело желудка, составляющие в сумме 3/4 всего желудка, соE держат прямые или слегка изогнутые железы, в стенках которых, поE мимо выделяющих слизь клеток, присутствуют обкладочные клетки, секретирующие соляную кислоту, и главные клетки, секретирующие пепсиноген.

Пилорический отдел, составляющий 15–20 % желудка, содержит простыеразветвленныетрубчатыежелезы,секретирующиевосновном слизь. Особенность этого отдела состоит в наличии GEклеток, вырабаE тывающих гастрин. Клетки, секретирующие слизь и пепсиноген, сходE ны с клетками такого же типа из других отделов желудочноEкишечного тракта. В то же время обкладочные клетки обладают уникальной споE собностью секретировать концентрированную соляную кислоту. КонE центрация ионов Н+ в их секрете в миллион и более раз выше, чем в крови.

В подслизистой основе находятся сети артериальных, венозных

илимфатических сосудов, а также подслизистое нервное сплетение. Мышечная оболочка образована двумя слоями гладких мышц. НаE

ружныйслой —продольныемышцы,внутренний —круговыемышцы. Серозная оболочка составляет наружный покров желудка, состояE щий из рыхлой соединительнотканной основы и плоского эпителия —

мезотелия.

340