2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных

37,5° называют лихорадкой, указывающей на наличие патологичесE ких процессов в организме. Понижение t ниже 36° указывает на сниE жение окислительноEвосстановительных процессов, неспособных компенсировать потери тепла во внешнюю среду. Такое снижение наE блюдается, например, при состоянии травматического шока, когда t может понижаться до 34°.

Температура тела человека определяется балансом 2Eх процессов: накопления и отдачи тепла.

Вусловиях избыточного теплообразования (или нагревания тела со стороны внешней среды) и недостаточной теплоотдачи развивается гипертермия, заканчивающаяся при t = 42 °С тепловой смертью.

Вусловиях переохлаждения, которое не может компенсировать тепE лообразование и уменьшение теплоотдачи, наступает гипотермия и при t = 30–33 °С исчезают признаки жизни —холодовая смерть. ПереохлаждеE ние и холодовая смерть не всегда являются необратимыми. Известны слуE чаи реанимации замерзших людей или утонувших в ледяной воде (после 40Eминутного пребывания под водой). Тепловая же смерть необратима.

Рис. 89. Пути теплопродукции (А) и теплоотдачи (Б)

411

Постоянство температуры тела у человека может сохраняться лишь при условии равенства теплообразования и теплопотери всего организE ма. Это достигается с помощью физиологических механизмов термоE регуляции. Терморегуляция проявляется в форме взаимосочетания проE цессов теплообразования и теплоотдачи, регулируемых нейроэндокринE ными механизмами. Терморегуляцию принято разделять на химичесE кую и физическую.

Химическая терморегуляция осуществляется путем изменения уровня теплообразования, т. е. усиления или ослабления интенсивE ности обмена веществ в клетках организма. Физическая терморегу ляция осуществляется путем изменения интенсивности отдачи тепE ла (рис. 89).

16.9.2. Теплообразование

Химическая терморегуляция имеет важное значение для поддержаE ния постоянства температуры тела как в нормальных условиях, так

ипри изменении температуры окружающей среды.

Учеловека усиление теплообразования вследствие увеличения инE тенсивности обмена веществ отмечается, в частности, тогда, когда темE пература окружающей среды становится ниже оптимальной темпераE туры, или зоны комфорта. Для человека в обычной легкой одежде эта зона находится в пределах 18–20 °С, а для обнаженного равна 28 °С.

Наиболее интенсивное теплообразование в организме происходит в мышцах. Даже если человек лежит неподвижно, но с напряженной

мускулатурой, интенсивность окислительных процессов, а вместе с тем

итеплообразование повышаются на 10 %. Небольшая двигательная акE тивность ведет к увеличению теплообразования на 50–80 %, а тяжелая мышечная работа — на 400–500 %.

В условиях холода теплообразование в мышцах увеличивается, даже если человек находится в неподвижномсостоянии. Этообусловленотем, что охлаждение поверхности тела, действуя на рецепторы, восприниE мающие холодовое раздражение, рефлекторно возбуждает беспорядочE ные непроизвольные сокращения мышц, проявляющиеся в виде дроE жи (озноб). При этом обменные процессы организма значительно усиE ливаются, увеличивается потребление кислорода и углеводов мышечE ной тканью, что и влечет за собой повышение теплообразования. Даже произвольная имитация дрожи увеличивает теплообразование на 200 %. Если в организм введены миорелаксанты — вещества, нарушающие передачу нервных импульсов с нерва на мышцу и тем самым устраняюE щие рефлекторную мышечную дрожь, при повышении температуры

412

окружающей среды гораздо быстрее наступает понижение температуE ры тела.

Увеличение теплообразования, связанное с произвольной и непроE извольной (дрожью) мышечной активностью, называют сократительE ным термогенезом. Наряду с этим возрастает уровень теплообразоваE ния и в других тканях. Особое место занимает так называемый бурый жир, количество которого значительно у новорожденных. Бурый оттеE нок жира придается более значительным числом окончаний симпатиE ческих нервных волокон и большим числом митохондрий. За счет выE сокой скорости окисления жирных кислот в бурой жировой ткани проE цесс теплообразования идет гораздо быстрее, чем в обычной, и почти без синтеза макроэргов. Этот механизм срочного теплообразования получил название «несократительный термогенез».

В химической терморегуляции значительную роль играют также печень и почки. Температура крови печеночной вены выше температуE ры крови печеночной артерии, что указывает на интенсивное теплообE разование в этом органе. При охлаждении тела теплопродукция в печеE ни возрастает.

Освобождение энергии в организме совершается за счет окислительE ного распада белков, жиров и углеводов, поэтому все механизмы, которые регулируют окислительные процессы, регулируют и теплообразование.

16.9.3. Теплоотдача

Физическая терморегуляция осуществляется путем изменений отE дачи тепла организмом. Особо важное значение она приобретает в подE держании постоянства температуры тела во время пребывания организE ма в условиях повышенной температуры окружающей среды.

Теплоотдача осуществляется путем теплоизлучения (радиационная теплоотдача), или конвекции, т. е. движения и перемещения нагреваеE мого теплом воздуха,теплопроведения, т. е. отдачи тепла веществами, непосредственно соприкасающимися с поверхностью тела, и испаре ния воды с поверхности кожи и легких.

У человека в обычных условиях потеря тепла путем теплопроведе ния имеет небольшое значение, так как воздух и одежда являются плоE хими проводниками тепла. Радиация, испарение и конвекция протеE кают с различной интенсивностью в зависимости от температуры окE ружающей среды. У человека в состоянии покоя при температуре возE духа около 20 °С и суммарной теплоотдаче, равной 419 кДж (100 ккал)

в час, с помощью радиации теряется 66 % тепла, испарения воды — 19 %, конвекции — 15 % от общей потери тепла организмом. При повышении

413

температуры окружающей среды до 35 °С теплоотдача с помощью радиE ации и конвекции становится невозможной, и температура тела подE держивается на постоянном уровне исключительно с помощью испаE рения воды с поверхности кожи и альвеол легких.

В условиях основного обмена телом человека отдается с помощью испарения около 1675–2093 кДж (400–500 ккал), с поверхности тела должно испаряться примерно 700–850 мл воды. Из этого количества 300–350 мл испаряются легкими и 400–500 мл поверхностью кожи.

Характер отдачи тепла телом изменяется в зависимости от интенE сивности обмена веществ. При увеличении теплообразования в резульE тате мышечной работы возрастает значение теплоотдачи, осуществляE емой с помощью испарения воды. Так, после тяжелого спортивного соревнования, когда суммарная теплоотдача достигла почти 2512 кДж (600 ккал) в час, было найдено, что 75 % тепла было отдано путем испаE рения, 12 % — путем радиации и 13 % — посредством конвекции.

Одежда уменьшает теплоотдачу. Потере тепла препятствует тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей, так как воздух — плохой проводник тепла. В значительной степени препятE ствует теплоотдаче слой подкожной основы (жировой клетчатки) вследE ствие малой теплопроводности жира. Температура кожи, а следовательE но, интенсивность теплоизлучения и теплопроведения могут изменятьE

ся в результате перераспределения крови в сосудах и при изменении объема циркулирующей крови. Кровь в коже может протекать по трем путям: через капиллярные сети дермы, через анастомозы между венами

и артериолами в глубоких слоях дермы и через мелкие подкожные соE единительные вены, соединяющие кожные артериолы с венами.

Артериолы имеют относительно тонкие мышечные стенки, котоE рые могут сокращаться и расслабляться, регулируя скорость кровотока через них. Степень сокращения регулируется симпатическими сосудоE двигательными нервами, идущими от вазомоторного центра головного мозга, а этот центр получает сигналы из гипоталамического центра терE морегуляции. У человека скорость кровотока в коже (на 100 г веса) моE жет варьировать от 1 мл/мин и менее на холоде, до 100 мл/мин при выE сокой температуре среды, благодаря чему теплоотдача может увеличитьE

ся в 5–6 раз. Ниже уровня капиллярной сети в коже лежат «шунты», называемые артериовенозными анастомозами. При сужении этих соE судов кровь переходит в обладающие малым сопротивлением «соедиE нительные вены», которые связывают артерии с венами, и основная масса крови минует капилляры и анастомозы. Это типичная реакция уменьшения теплоотдачи.

414

Вусловиях низкой внешней температурыкровоток распределяется так, чтобы уменьшить теплоотдачу. Сужение артериол приводит к уменьшению тока крови через капилляры и анастомозы. В кожу поступает лишь столько крови, сколько нужно для поддержания ее жизнедеятельности. Основная масса крови, притекающей от внутренних органов, минует кожу, проходя через соединительную вену, благодаря чему уменьшается теплоотдача.

Распределение кровотока, повышающее отдачу тепла. Расширение артериол приводит к уменьшению тока крови через капиллярную сеть (вначале)ианастомозы. Вдальнейшемкапиллярырасширяютсяпод давлением протекающей в них крови. Согреваемая кровью кожа отдает тепло путем излучения, конвекции и теплопроводности.

Благодаря описанным выше механизмам при слабом кровотоке темE пература кожи приближается к температуре окружающей среды, а при сильном — к температуре внутренних областей.

Феномен холодового расширения сосудов кожи состоит в следуюE щем. Когда человек попадает на холод, сначала у него развивается макE симальноесужениесосудов(побледнениекожи,ощущениехолодавплоть до боли в пальцах рук и ног). Затем сосуды внезапно расширяются и кожа теплеет. Указанная последовательность может периодически поE вторяться при нахождении на холоде. Данное холодовое расширение сосудов, вероятно, связано с прямым действием низкой температуры на мышцы сосудов кожи (без участия рецепторного аппарата).

Для сохранения постоянства температуры тела человека при высоE кой температуре окружающей среды основное значение имеет испареE ние пота с поверхности кожи.

Особо интенсивно потоотделение происходит при высокой окруE жающей температуре во время мышечной работы, когда возрастает тепE лообразование в самом организме. При очень тяжелой работе выделеE ние пота у рабочих горячих цехов может составить 12 л за день.

Испарение воды зависит от относительной влажности воздуха. В насыщенном водяными парами воздухе вода испаряться не может.

Поэтому при высокой влажности атмосферного воздуха высокая темE пература переносится тяжелее, чем при низкой влажности. В насыщенE номводянымипарамивоздухе (например, в бане) пот выделяется в больE шом количестве, но не испаряется и стекает с кожи. Такое потоотделеE ние не способствует отдаче тепла: только та часть пота, которая испаE ряется с поверхности кожи, имеет значение для теплоотдачи (эта часть пота составляет эффективное потоотделение).

Человек плохо переносит сравнительно невысокую температуру окружающей среды (32 °С) при влажном воздухе. В совершенно сухом

415

воздухе человек может находиться без заметного перегревания в течеE ние 2–3 часов при температуре 50–55 °С.

Так как некоторая часть воды испаряется легкими в виде паров, наE сыщающих выдыхаемый воздух, дыхание также участвует в поддержаE нии температуры тела на постоянном уровне. При высокой окружаюE щей температуре дыхательный центр рефлекторно возбуждается, при низкой — угнетается, дыхание становится менее глубоким.

Таким образом, постоянство температуры тела поддерживается пуE тем совместного действия, с одной стороны, механизмов, регулируюE щих интенсивность обмена веществ и зависящее от него теплообразоE вание (химическая регуляция тепла), а с другой — механизмов, регулиE рующих теплоотдачу (физическая регуляция тепла).

16.9.4. Кожные терморецепторы

Подсчитано, что у человека имеется примерно 150 000 холодовых и 16000 тепловых рецепторов. Эти рецепторы названы терморецептораE ми, которые реагируют на изменения температуры внутренних органов.

Терморецепторы кожи являются быстро адаптирующимися и реаE гируют не столько на саму температуру, сколько на ее изменения. МакE симальное число рецепторов находится в области лица, минимальное — на конечностях.

Холодовые рецепторы менее чувствительны и их порог чувствительE ности равен 0,012 °С (при охлаждении). Порог чувствительности теплоE вых рецепторов выше и составляет 0,007 °С. Вероятно, это связано с большей опасностью для организма именно перегревания.

Механизм терморецепции неясен. Существуют 2 гипотезы.

1.При температурном воздействии на кожу происходят конформаE ционные изменения белков нервных окончаний, что и воспринимаетE ся как исходный сигнал.

2.Терморецепторы — это механорецепторы стенок сосудов, котоE рые воспринимают сигнал об их сужении (или расширении).

16.9.5. Терморецепторы ЦНС

Терморецепторы ЦНС находятся в передней части гипоталамуса —

в преоптической зоне, в ретикулярной формации среднего мозга, а такE же в спинном мозге.

Именно в гипоталамусе расположены основные центры терморегу ляции, которые координируют многочисленные и сложные процессы, обеспечивающие сохранение температуры тела на постоянном уровне. Это доказывается тем, что разрушение гипоталамуса влечет за собой

416

потерю способности регулировать температуру тела и делает животное пойкилотермным, в то время как удаление коры большого мозга, полоE сатого тела и зрительных бугров заметно не отражается на процессах теплообразования и теплоотдачи.

При изучении роли различных участков гипоталамуса в терморегуE ляции обнаружены ядра, изменяющие процесс теплообразования, и ядра, влияющие на теплоотдачу (табл. 17).

Химическая терморегуляция (усиление теплообразования, мышечE ная дрожь) контролируется хвостовой частью гипоталамуса. РазрушеE ние этого участка мозгового ствола у животных делает их неспособныE ми переносить холод. Охлаждение животного после такой операции не вызывает дрожи и компенсаторного повышения теплообразования.

Физическая терморегуляция (сужение сосудов, потоотделение) конE тролируется передней частью гипоталамуса. Разрушение данной облаE сти — центра теплоотдачи — не лишает животного способности переE носить холод, но после операции оно быстро перегревается при высоE койтемпературе окружающейсреды(так как поврежденмеханизм, обесE печивающий физическую терморегуляцию).

Центры теплообразования и центры теплоотдачи находятся в сложE ных взаимоотношениях и взаимоподавляют друг друга. ТерморегуляE торные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга. ОхE лаждение спинного мозга животного, у которого этот отдел ЦНС отдеE лен от вышележащих отделов перерезкой, вызывает мышечную дрожь

исужение периферических сосудов.

Восуществлении гипоталамической регуляции температуры тела участвуют железы внутренней секреции, главным образом, щитовидE ная и надпочечники.

Участие щитовидной железы в терморегуляции доказывается тем, что введение в кровь животного сыворотки крови другого животного, которое длительное время находилось на холоде, вызывает у первого повышение обмена веществ. Очевидно во время пребывания в условиE ях охлаждения происходит усиленное выделение в кровь гормона щиE товидной железы, повышающего обмен веществ и, следовательно, образование тепла.

Участие надпочечников в терморегуляции обусловлено выделениE ем ими в кровь адреналина, который, усиливая окислительные проE цессы в тканях, в частности, в мышцах, повышает теплообразование

исуживает кожные сосуды, уменьшая теплоотдачу. Поэтому адренаE лин способен вызывать повышение температуры тела (адреналиновая

гипертермия).

417

В условиях неблагоприятного воздействия температуры окружаюE щей среды (или когда такое воздействие предвидится) человек предE принимает специальные меры. Строит жилье, навесы от солнца, меняE ет одежду, образ жизни.

Таблица 17

Функции центров теплоотдачи и теплопродукции, расположенных соответственно в переднем и заднем отделах гипоталамуса

Все это способствует поддержанию температурного гомеостаза как одного из важнейших условий нормального функционирования ферE ментативных систем организма.

418

Глава 17. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ (АНАЛИЗАТОРЫ)

17.1. Общая характеристика анализаторов

Анализаторами (органами чувств) называются сенсорные системы, которые участвуют в анализе событий, происходящих во внешнем мире и внутри организма.

Термин «анализатор» был введен в физиологию И.П. Павловым. В соответствии с современными представлениями сенсорные систеE мы — это определенные части нервной системы, включающие рецепE

торы сенсорных органов (органов чувств), отходящие от них нервные волокна (проводящие пути) и участки центральной нервной системы, образующие сенсорные центры вплоть до коры больших полушарий.

Благодаря узкой специализации каждый рецептор может посылать в мозг определенную информацию об отдельном свойстве предмета, но образ предмета воссоздается в мозге на основании показаний мноE гих рецепторов. В рецепторах сенсорных органов происходит преобE разование энергии внешнего раздражителя в нервный импульс. По проводящим путям нервный сигнал достигает сенсорных ядер головE ного мозга, в клетках которых осуществляется интерпретация свойств сигнала.

Таким образом, органы чувств приспособленные нормально к тонE кому дифференцированию раздражений определенного вида, могут реагировать специфическим для них образом.

Согласно положениям физиологии, источником ощущений являE ется внешний мир. Ощущения, являясь результатом воздействия внешE него мира на органы чувств человека, имеют свои качественные осоE бенности (специфичность), свой субъективный характер, но в то же время в них отображаются объективные свойства вещей.

17.1.1. Учение И.П. Павлова об анализаторах

Основы изучения органов чувств были созданы трудами И.М. СеE ченова и И.П. Павлова. Организм неразрывно связан с внешней среE дой, определяющей его деятельность, органы чувств, связанные с гоE ловным мозгом и его корой, являются средством общения человека и животного с внешним миром.

Согласно учению И.П. Павлова, каждый анализатор представляет единую функциональную систему, состоящую из трех отделов: а) периE ферического, или рецепторного, б) проводникового отдела с промежуE точными нервными центрами и в) мозгового, или центрального, отдеE ла, представленного в коре головного мозга.

419

Периферический отдел анализатора представляет тот или иной реE цепторный аппарат, воспринимающий преимущественно лишь опреE деленный вид раздражения и являющийся специализированным трансE форматором внешней энергии в нервный процесс. Функцией проводE никового отдела является проведение нервного возбуждения от рецепE торного аппарата к промежуточным центрам спинного мозга и мозгоE вого ствола, где может осуществляться рефлекторная связь с различE ными эфферентными системами.

К периферическому отделу анализатора относятся все органы чувств, в том числе специальные рецепторные аппараты, заложенные во внутренних органах и в мышцах.

Мозговой, или корковый, отдел является высшим отделом анализаE тора. Здесь нервное возбуждение приобретает новые качества и превраE щается в ощущение. Именно в коре происходит тот высший, тончайший анализ, неразрывно связанный с синтезом, который определяется в коE нечном результате уравновешиванием организма с внешней средой.

17.1.2. Классификация рецепторов

Рецепторы являются образованиями, воспринимающими раздраE жения, исходящие из внешней или внутренней среды организма. В норE мальных условиях различные группы рецепторов возбуждаются различE ными по природе раздражителями. Одни рецепторы приходят в возбужE дение при механическом раздражении, другие — при воздействии тепE ла или холода, некоторые типы рецепторов раздражаются определенE ными химическими агентами. Наконец, специальные рецепторы возE буждаются звуковыми или световыми волнами.

Таким образом, рецепторы представляют особые образования для определенных раздражений, трансформируемых ими в нервный имE пульс. При этом морфологическое устройство рецепторов весьма разE нообразно. В одних случаях рецепторы являются окончаниями аффеE рентных нервов, имеющими разнообразнейшую форму — волосков, спиралей, сплетений, пластинок, бляшек, утолщений и т. д. В других случаях нервные окончания связаны с особо модифицированными эпиE телиальными клетками (рецепторы вкуса и обоняния). Сложный реE цепторный аппарат может быть снабжен на периферии специальными образованиями, обеспечивающими доступ внешнего раздражителя к глубоко лежащим нервным рецепторным элементам (глаз, ухо).

Все рецепторы, в зависимости от того, как они реагируют на измеE нения внешней или внутренней среды организма, можно распределить на три группы, а именно:

420