2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных

с чем концентрация растворенных в ней веществ увеличивается. ПоE этому печеночная желчь, непосредственно выделяемая печенью, и пуE зырная имеют различный состав.

Основнымикомпонентамижелчиявляютсяжелчныекислоты,желчE ные пигменты и холестерин. Желчные кислоты являются специфичесE кимипродуктамиобменавеществпечени.КжелчнымпигментамотноE сятсябилирубинибиливердин,которыепридаютжелчиопределенную окраску. В желчи человека, главным образом, содержится билирубин. Пигменты желчи образуются из гемоглобина, который освобождается послеразрушенияэритроцитов.Крометого,вжелчисодержатсямуцин, жирные кислоты, неорганические соли, ферменты и витамины. ЖелчE ныекислотыобразуютсяврезультатераспадахолестерина.КнимотноE сятся:холеваяидезоксихолеваякислоты.рНжелчи7,3–8,0.

Желчь выполняет множество важных функций: 1) активирует лиE пазу и усиливает действие белковых и углеводных ферментов подE желудочного и кишечного соков; 2) растворяет продукты расщеплеE ния жира — жирные кислоты, обеспечивая тем самым их всасываE ние; 3) эмульгирует нейтральные жиры, разбивая их на большое коE личество мельчайших капелек, увеличивая поверхность соприкосE новения жира с ферментами; 4) увеличивая щелочную реакцию в кишечнике, желчь нейтрализует действие пепсина, который разE рушает трипсин; 5) усиливает двигательную активность кишечника; 6) обладает бактерицидными свойствами — задерживает развитие гнилостных процессов в кишечнике; 7) выполняет экскреторную функцию (выделительную). Экскретами печени являются пигменE ты, кальций, железо и другие вещества.

Желчеобразование и желчевыделение. Секреция желчи осуществляE ется непрерывно, а поступление в двенадцатиперстную кишку происE ходит во время пищеварения.

Желчеобразование —этосложныйпроцесс,которыйсостоитизтрех взаимосвязанныхкомпонентов.Первыйкомпонентжелчеобразования представленпроцессамифильтрации:поступлениечерезмембраныкаE пилляровизкровивжелчьтакихвеществ, каквода,глюкоза,ионыNа+, К+ иСl–.ВторымкомпонентомжелчеобразованияявляетсяактивнаясекE реция гепатоцитами желчных кислот. Третий компонент образования желчи связан с обратным всасыванием воды и некоторых веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря. Выделение желчи идетодновременноссекрециейподжелудочногосока.ЖелчьвыделяетE ся сразу после приема пищи, и секреция ее становится максимальной к3Eмучасу,азатембыстроубывает.Выраженнымжелчегоннымдействием

351

обладаетжирнаяпища,наименьшим—углеводная.ПромежуточноепоE ложениезанимаютбелки.Такимобразом,интенсивностьпоступления желчивкишечникзависитотвидапринимаемойпищи.

Регуляция желчеобразования и желчевыделения. ЖелчеобразовательE ная функция печени регулируется различными факторами. СтимуляE торамисекрецииявляютсякомпонентыжелчнойсекреции,находящиE еся в крови, НСl и другие кислоты, под влиянием которых в двенадцаE типерстнойкишкеобразуетсясекретин.ЭтотгормоннетолькоспособE ствует образованию поджелудочного сока, но и, воздействуя на клетки печени, стимулирует продукцию желчи.

ВрегуляциижелчеобразовательнойфункциипечениучаствуетнервE наясистема.Установлено,чтоблуждающиенервыприихвозбуждении усиливают выработку желчи печеночными клетками, симпатические нервы ее тормозят. На образование желчи оказывают влияние рефлекE торные воздействия от рецепторов желудка, кишечника и других внутE ренних органов.

ОтделениежелчиусиливаетсявовремяедыврезультатерефлекторE ного влияния на все процессы, осуществляемые в желудочноEкишечE ном тракте.

Большую роль в качестве гуморального стимулятора желчевыделеE ния играет гормон холецистокининEпанкреозимин, вызывающий соE кращение желчного пузыря. Слабые сокращения желчного пузыря выE зывают гормоны гастрин и бомбезин. Тормозное влияние на сокращеE ния желчного пузыря оказывают глюкагон, кальцитонин, ВИП.

14.4.2.1. Антитоксическая функция печени

Все непарные органы пищеварения (кроме нижней трети прямой кишки) связаны сосудистой системой воротной вены, которая несет к печени кровь, содержащую токсические вещества, появляющиеся в организме при пищеварении.

Печеньвыполняетзащитнуюроль,осуществляемуюгепатоцитами. Микроорганизмыподвергаютсявпеченифагоцитозу.ПеченочныеклетE ки обезвреживают токсические вещества экзогенного и эндогенного происхождения. Механизм обезвреживания заключается в том, что в результате химических процессов в печени ядовитые вещества преE вращаются в неядовитые или менее ядовитые. Например, токсический аммиак, образующийся при белковом метаболизме, быстро превращаE ется печенью в безвредную для человеческого организма мочевину, коE торая затем через почки и кожу выделяется из организма. К наиболее распространенным антитоксическим процессам печени относится

352

образованиепарныхсоединенийсглюкуроновойкислотой,глицином, таурином, цистеином. Таким образом, обезвреживаются или инактиE вируются фенолы, стероиды и другие вещества. Большую роль в обезE вреживании играют окислительные и восстановительные процессы, ацетилирование, метилирование, гидролиз. Для выполнения печенью этих превращений необходимо достаточное содержание в ней гликогеE

на, а также присутствие АТФ.

Нарушение желчеобразования

НаиболееизвестноеираспространенноенарушениенормальнойфизиологиижелчE ной системы — это выпадение в осадок холестерола с образованием холестероловых

желчных камней. Холестерол, как и лецитин, находится в растворенном состоянии тольE ко в составе смешанных мицелл. Если возрастает концентрация холестерола либо стаE новится ниже критического уровня концентрация желчных кислот или лецитина, хоE лестерол выпадает в осадок. К числу факторов, вызывающих повышение относительE ногосодержания холестерола,относятсяэстрогены,углеводнаядиета,избыточнаямасса

и процессы, снижающие концентрацию желчных кислот, например, воспаление подE вздошной кишки (болезнь Крона) или ее резекция.

Клиническим проявлением нарушенного обмена билирубина является желтуха. Желтый цвет кожи связан с повышенным содержанием в плазме билирубина, которое может иметь место в следующих случаях:

—приповышенномобразованиибилирубинаврезультатеусиленногораспадаэритE роцитов (гемолитическая желтуха);

—в результате нарушения процесса конъюгирования или транспорта билирубина в гепатоцитах,как,например, при желтухе беременных илиродильнойжелтухеДжильберта;

—при задержке оттока желчи, например, изEза желчных камней или опухолей, лоE кализованных в области желчного протока (механическая желтуха).

14.5. Пищеварение в тощей и подвздошной кишке

Пищеварение в тонком кишечнике характеризуется следующими процессами, происходящими в нем:

—перемешиванием химуса с пищеварительными секретами;

—расщеплением питательных веществ;

—всасыванием гомогенизированной пищи;

—продвижением непереваренного материала по пищеварительноE мутракту.

Состав и свойства кишечного сока. Кишечныйсок —мутная,вязкая

жидкость, представляет собой секрет желез, расположенных в слизисE той оболочке на протяжении всего кишечника (кишечные крипты, Либеркюновыжелезы).

ПлотнаячастькишечногосекретапредставленаорганическимиинеE органическимивеществами.КнеорганическимвеществамотносятсягидE рокарбонаты,хлоридыифосфатынатрия,калия,кальция.рНсокасоставE ляет7,2–7,5.Органическиевеществапредставленыферментами,аминоE кислотами,слизью,мочевинойидругимипродуктамиобменавеществ.

Кишечный сок содержит три группы ферментных систем, действуE ющих на белковые, углеводные и липидные структуры. Кроме кишечE

353

нойэнтерокиназывкишечномсокесодержатсяпептидазы.ОнинедейE ствуют на нативный белок и его высокомолекулярные промежуточные продукты гидролиза, но под их действием происходит расщепление до отдельных аминокислот пептидов разной степени сложности. АмилоE литическиеферментыкишечногосокапредставленыβEфруктофураноE зидазой, расщепляющей сахарозу. Липаза кишечного сока обычно хаE рактеризуется слабой ферментативной активностью.

Основным возбуждающим фактором в регуляции образования ивыделениякишечногосокаявляетсяпищеваякашица.РегуляцияосуE ществляется как нервноEрефлекторным, так и гуморальным путем.

НервноEрефлекторнаярегуляциясекрециикишечногосокаосущестE вляетсяпериферическойнервнойсистемойзасчетнервныхсплетений, расположенных в стенке кишечника. Симпатическая и парасимпатиE ческая рефлекторная регуляция кишечного сокоотделения осуществE ляется волокнами блуждающего и чревного нервов.

Сокогеннымэффектомобладаетрядхимическихвеществ,являющихE сяпромежуточнымипродуктамигидролизабелков,жировиуглеводов.

ГуморальнаярегуляциясокоотделениявтонкомкишечникеосущестE вляется возбуждающими и тормозящими гормонами. Так, например, стимулируетсекрециюкишечныхжелезгормонэнтерокринин,асомаE тостатин оказывает тормозное влияние.

14.5.1. Виды кишечного пищеварения. Всасывание

В зависимости от локализации пищеварительного процесса в киE шечнике различают полостное и пристеночное пищеварение. ПолостE ноехарактеризуетсятем,чтосинтезируемыевжелезистыхклеткахферE менты выделяются в составе пищеварительного сока в полость кишечE никаиздесьоказываютсвоеспецифическоедействиенапищеварительE нуюкашицу.

Пристеночное пищеварение осуществляется ферментами, фиксиE рованнымина клеточной мембране,поэтому пристеночное пищевареE ниеназываетсяещемембранным.ОсобенностьюпристеночногопищеE варения является то, что оно осуществляется на границе внеклеточной и внутриклеточной сред. Экспериментально доказано, что на поверхE ности тонкой кишки есть субмикроскопическая пористость, которая увеличивает во много раз активную поверхность. СубмикроскопичесE кая пористость представлена большим количеством пальцевидных микровыростов оболочки клеток, которые называются микроворсинE ками (рис. 83).

354

На поверхности микроворсинок находится большое количество ферментов.

ПолостноеипристеночноепищеварениесуществуетнеизолированE но,авзаимосвязанно.Полостноепищеварениеобеспечиваетначальный гидролизпищевыхвеществдопромежуточныхпродуктов.Мембранное пищеварениеобеспечиваетгидролизпромежуточныхпродуктовиявляE етсязаключительнойстадиейкпереходупродуктовквсасыванию.

Сосудистая сеть

Ворсинка

Лимфатическая сеть

Эпителий

I

Рис. 83. Строение стенки тонкой кишки:

I — слизистая оболочка; II — подслизистая; III — мышечная; IV — серозная оболочка

Основнымикишечнымиферментами,участвующимивпристеночE ном пищеварении являются мальтаза, амилаза, инвертаза, щелочная фосфатаза, пептидаза, липаза.

На пристеночное пищеварение оказывают влияние гормоны коры надпочечников, диета, моторика кишечника, ферментативный состав, сорбционные свойства мембраны.

Всасывание — это процесс транспорта в кровь и лимфу различных питательных веществ через один или несколько слоев клеток, которые образуютбиологическиемембраны,являющиесяполупроницаемыми. Полупроницаемость определяется размерами и строением молекул

355

транспортируемых веществ и механизмами, посредством которых они транспортируются.

Транспортироваться могут макроE и микромолекулы. Транспорт макромолекул осуществляется активным путем: фагоцитоз, пиноцитоз (эндоцитоз).НекотороеколичествовеществтранспортируетсяпомежE клеточным пространствам — персорбция. Это проникновение из поE лостикишечникавовнутреннююсредуорганизманебольшогоколичеE ства антител, аллергенов, ферментов, бактерий.

В основном из желудочноEкишечного тракта во внутреннюю среду транспортируются микромолекулы: мономеры питательных веществ

иионы. Этот транспорт может осуществляться несколькими путями,

иего делят на пассивный и активный.

Видамипассивного транспортаявляютсядиффузия,фильтрация,осE мос. Он осуществляется по градиенту концентрации. Активный трансE порт —этопереносвеществпротивградиентаконцентрациисзатратой энергии.ЧастотакойтранспортсвязансферментомКENaEАТФEаза.

Процессы всасывания осуществляются на протяжении всего желуE дочноEкишечноготракта,ноинтенсивностьвсасываниявездеразлична.

Вротовой полости всасывается небольшое количество углеводов.

ВжелудкевсасываютсяН2О,минеральныесоли,спирты,глюкозаинеE большоеколичествоаминокислот.

НеоченьзначительноеколичествовеществвсасываетсявдвенадцаE типерстнойкишке.Основныепроцессывсасыванияпроисходятвтощей иподвздошнойкишке.

Способствуютпроцессамвсасыванияповышениевнутрикишечного давления,атакжемоторикатонкойкишки.ВсасываниевтонкомкишечE никезависитотсокращенияееворсинок.ПрисокращенииворсинокпоE лостьихлимфатическихсосудовсжимается,лимфавыдавливаетсяисоE здаетсяприсасывающеедействиецентральноголимфатическогососуда.

Всасывание питательных веществ в толстой кишке в нормальном состоянии невелико. Всасываются в этом отделе кишечника вода, в небольшом количестве глюкоза, аминокислоты, минеральные соли.

14.5.2. Моторная функция тонкого кишечника

В тонком кишечнике наряду с химической обработкой пищевой кашицы происходит дальнейшее ее изменение и перемещение за счет двигательной активности кольцевых мышц. В тонком кишечнике разE личают перистальтическое и неперистальтическое движение.

ПеристальтическиесокращенияобеспечиваютпродвижениепищеE вой кашицы по кишечнику. Этот вид двигательной активности кишечE

356

никаобусловленкоординированнымсокращениемпродольногоицирE кулярного слоев мышц. При этом происходит сокращение кольцевых мышцверхнегоотрезкакишкиивыдавливаниепищевойкашицыводноE временнорасширяющийсязасчетсокращенияпродольныхмышцнижE ний участок.

Неперистальтическиедвижениятонкогокишечникапредставлены сегментирующимисокращениями.КнимотносятритмическуюсегменE тациюимаятникообразныедвижения.РитмическаясегментацияобесE печивается сокращением кольцевых мышц, в результате которого образующиеся поперечные перехваты делят кишку на небольшие сегE менты. Через некоторое время эти поперечные перетяжки расслабляE ются и вновь возникают, но уже в других участках кишки. Ритмические сокращения делят и пищевую кашицу на отдельные сегменты, что споE собствует ее лучшему растиранию и перемешиванию с пищеварительE ными соками.

Маятникообразныедвиженияобусловленысокращениемкруговых

ипродольных мышц кишечника. На небольшом участке в результате последовательных сокращений кольцевых и продольных мышц отреE зок кишечника то укорачивается и одновременно расширяется, то удE линяетсяисуживается.Последовательныеизменениядиаметракишки

иее длины приводят к перемещению пищевой кашицы то в одну, то в другую сторону, наподобие маятника. Маятникообразные движения такжеспособствуюттщательномуперемешиваниюхимусаспищевариE тельными соками.

Врегуляции моторной активности тонкого кишечника участвуют нервные и гуморальные механизмы, объединенные в единую регуляE торную систему, за счет деятельности которой усиливается или ослабE ляется моторная функция тонкого кишечника.

МоторнаяфункциякишечникарегулируетсяинтрамуральнойиэкE страмуральнойнервнойсистемой.Кинтрамуральнойнервнойсистеме относятся мышечноEкишечное, глубокое межмышечное и подслизисE тое сплетения. Эти сплетения обеспечивают возникновение местных рефлекторных реакций, регулирующих моторную функцию тонкого кишечника. Местные рефлекторные реакции возникают при раздраE жениислизистойоболочкикишечникаегосодержимым.ЭкстрамуральE ная нервная система представлена блуждающими и чревными нерваE ми. Блуждающие нервы при их возбуждении стимулируют моторную функциюкишечника,чревные —тормозятее.ОднаковнастоящеевреE мяустановлено,чтовсоставеблуждающихичревныхнервовсодержатся возбуждающие и тормозные волокна. Вследствие этого при раздражеE

357

нии блуждающих нервов иногда можно добиться угнетения двигательE ной активности тонкого кишечника, а при раздражении чревных нерE вов — ее усиления.

МоторнаяфункциятонкогокишечникастимулируетсярефлекторE нопривозбуждениирецепторовразличныхотделовжелудочноEкишечE ного тракта: при растяжении стенки пищевода, раздражении механоE рецепторов желудка, механоE и хеморецепторов слизистой оболочки тонкого кишечника. Рефлекторно стимулирует моторную функцию тонкого кишечника акт еды.

Двигательная активность кишечника может быть рефлекторно заE торможена,чтонаблюдаетсяприсильныхраздраженияхслизистойобоE лочки любого отдела желудочноEкишечного тракта.

МоторнаяфункциякишечникарегулируетсяикоройбольшогомозE га, что доказывается путем формирования условных рефлексов.

Гуморальная регуляция моторной функции тонкого кишечника. СтиE мулирующее влияние на моторную функцию кишечника оказывают биологически активные вещества (серотонин, гистамин, брадикинин

идр.), гормоны желудочноEкишечного тракта (гастрин, перистальтин

идр.) и гормоны желез внутренней секреции (инсулин).

Тормозятдвигательнуюактивностькишечникагормонымозгового слоя надпочечников — адреналин и норадреналин. Вследствие этого такие эмоциональные состояния организма, как страх, испуг, гнев, злость, ярость и так далее, при которых в кровь поступает большое коE личествоадреналина,вызываютторможениемоторнойфункциижелуE дочноEкишечного тракта.

Существенноезначение в регуляциимоторной функции кишечниE ка имеют физикоEхимические свойства пищи. Грубая пища, содержаE щаябольшоеколичествоклетчатки,овощистимулируютдвигательную активность кишечника. Составные части пищеварительных соков — хлористоводородная кислота, желчные кислоты — также усиливают моторнуюфункциюкишечника.

14.6. Пищеварение в толстом кишечнике

Толстый кишечник состоит из нескольких отделов:

1)слепая кишка с червеобразным отростком;

2)восходящая ободочная кишка;

3)поперечноEободочная кишка;

4)нисходящий отдел ободочной кишки;

5)сигмовидная кишка;

6)прямая кишка.

358

Вместе перехода подвздошной кишки (последнего отдела тонкого кишечника) в слепую распложен илеоцекальный сфинктер, который через 1–4 мин после приема пищи, каждые 0,5–1 мин периодически открываясь, порциями по 0,015 л пропускает химус из подвздошной кишки в слепую. Открытие сфинктера происходит под действием пеE ристальтической волны тонкого кишечника, которая повышает давлеE ние в нем.

Впроцессе переваривания толстый кишечник играет не столь знаE чительнуюроль,кактонкий.ВосновномвсяпищарасщепляетсяивсаE сывается в тонком кишечнике.

Сок толстого кишечника выделяется без механического раздражеE ния слизистой кишки в очень малых количествах, рН 8,5–9,0. В соке содержится плотная часть из эпителиальных клеток и слизи. Имеется небольшое количество ферментов: пептидазы, липазы, амилазы, нуE клеазы.

Втолстом кишечнике интенсивно всасывается вода и, таким обраE зом, химус превращается в каловые массы. Большое значение играет микрофлора толстого кишечника.

Роль микрофлоры заключается в том, что она способствует конечE ному разложению остатков непереваренной пищи, тормозит развитие патогенныхмикробов,принимаетучастиевсинтезевитаминов(КиВ), физиологически активных веществ, в обмене веществ организма.

Бактерии расщепляют волокна клетчатки, которые не перевариваE ются в тонкой кишке. Пищеварительные соки частично разрушаются

ивсасываются в тонком кишечнике, а частично поступают в толстую кишку. Здесь происходит инактивация энтерокиназы, амилазы, трипE сина, щелочной фосфатазы.

Микрофлора кишечника подавляет деятельность патогенных миE кробов и предупреждает инфицирование организма. При нарушении микрофлоры при ряде заболеваний может наблюдаться размножение в кишечнике стафилококка, протея, дрожжей и других микробов.

ДеятельностьнормальноймикрофлорысвязанассинтезомвитамиE на К и витаминов группы В.

14.6.1. Моторная деятельность толстого кишечника

Так же как и тонкий кишечник, толстая кишка имеет интрамуральE ную и экстрамуральную систему регуляции, которая обеспечивает,

восновном, два вида сокращений ее гладких мышц:

1)перистальтические, возникающие 3–4 раза в сутки и продвигаюE щие содержимое в каудальном (хвостовом) направлении;

359

2) маятникообразные (малые и большие), способствующие переE мешиванию химуса и его сгущению за счет всасывания воды.

Моторика толстого кишечника способствует выполнению ряда функций:

1.Всасывание из химуса некоторых веществ, в основном, воды.

2.Формированиекаловыхмасспослевсасыванияводыиихэвакуация. Толстый кишечник, так же как и тонкий, имеет несколько систем

регуляции, одной из которых является экстрамуральная, представленE ная симпатическими нервами вегетативной нервной системы, выхоE дящими из верхнего и нижнего брыжеечного сплетений и тормозящиE ми его моторику, а также парасимпатическими, идущими в составе блуждающего и тазового нервов и стимулирующими двигательную акE тивность толстого кишечника.

Двигательная активность толстого кишечника усиливается во вреE мя еды за счет условных и безусловных раздражителей (сложнорефлекE торная регуляция), нервные влияния которых осуществляются через блуждающие и чревные нервы с замыканием рефлекторных дуг в ЦНС и путем распространения возбуждения от желудка по стенкам кишечE ника.

Кфакторамторможениямоторикитолстогокишечникаотносятся: раздражениемеханорецепторовпрямойкишки,серотонин,адреналин, глюкагон.

360