2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных

14.3.3. Функции желудка

Желудоквыполняетсекреторную,моторную,всасывательную,эксE креторную, инкреторную и бактерицидную функции.

Секреторная функция желудка обеспечивается железами, находяE щимися в его слизистой оболочке. Их протоки покрывают в виде мелE ких отверстий собранную в складки слизистую оболочку. Секреторные железы желудка состоят из главных, добавочных и обкладочных клеE ток.ГлавныеклеткиявляютсяместомобразованияферментовжелудочE ного сока. Добавочные клетки выделяют мукоидный секрет, обкладочE ные клетки выделяют соляную кислоту желудочного сока.

Моторная функция желудка осуществляется за счет сокращения мускулатурыстенкижелудка,благодарячемупроисходитперемешиваE ние пищи в желудке и продвижение ее в двенадцатиперстную кишку.

Всасывательная функция способствует поступлению в организм из желудка воды, минеральных солей, спирта, лекарственных веществ, продуктов расщепления, углеводов.

Экскреторная функцияжелудкасвязанасвыделениемвместесжелуE дочнымсокомпродуктовобменабелков(мочевина),углеводов(молочE наякислота),лекарственныхвеществ(хинин,йод,морфий,мышьяк).

Инкреторная функция связана с тем, что в желудке образуется ряд тканевых гормонов, которые оказывают специфическое действие на процесс пищеварения.

Бактерицидная функция осуществляется за счет соляной кислоты желудочного сока.

14.3.4. Состав и свойства желудочного сока

Желудочный сок представляет собойбесцветную прозрачную жидE кость, содержащую соляную кислоту и потому имеющую кислую реакE цию (рН 0,9–1,5). В его состав входят ферменты: протеазы, расщепляE ющие белки, липазы, расщепляющие жиры, слизь, хлористоEводородE ная кислота (НCl), минеральные вещества, вода.

К протеазам относятся пепсины, желатиназа и химозин. Пепсины расщепляютбелкидополипептидов,т.е.крупныхчастиц,которыееще не могут всасываться. Пепсины максимально активны при рН 1,5–3,8. Желудочными железами выделяются не пепсины, а пепсиногены. Под влияниемНClнеактивныепепсиногеныпревращаютсявактивныепроE теолитические ферменты — пепсины. Активация пепсиногенов состоE ит в том, что от них отщепляется полипептид, содержащий аргинин, являющийся парализатором пепсина. Фермент желатиназа расщепляE ет желатину (белок соединительной ткани). Химозин, а также пепсин

341

вызывают створаживание молока, т. е. переход содержащегося в молоE ке растворимого в воде белка казеиногена в нерастворимый казеин.

В желудочном пищеварении важная роль принадлежит соляной кислоте желудочного сока, которая создает такую концентрацию водоE родных ионов в желудке, при которой пепсины максимально активны, превращает пепсиногены в пепсины, вызывает денатурацию и набухаE ние белков и облегчает их ферментативное расщепление, способствует створаживаниюмолока.

Желудочная липаза расщепляет жиры на глицерин и жирные кисE лоты. У взрослых желудочная липаза имеет небольшое значение, так как действует только на эмульгированные жиры. У грудных детей жеE лудочная липаза расщепляет до 25 % жиров молока.

Одним из компонентов желудочного сока является слизь. Она поE крывает всю внутреннюю поверхность желудка, образуя слой толщиE ной около 0,6 мм, который обволакивает слизистую и защищает ее от механического и химического повреждения. Слизистый слой сохраняE ется постоянно и при механическом его удалении или пептическом пеE реваривании образуется вновь. Основным компонентом слизи служит гликопротеин. Это полимер, состоящий из белковой основы и многоE численных углеводных боковых цепей. Состав его концевой углеводE ной последовательности обнаруживает индивидуальные генетически детерминированныеразличия,коррелирующиесиммунологическими группами крови системы АВ0.

Компонент желудочного сока внутренний фактор является гликоE протеином, секретируется обкладочными клетками. Внутренний факE тор необходим для всасывания витамина В12. Комплекс его с витамиE ном взаимодействует со специфическими рецепторами в тощей кишE ке, после чего витамин В12 всасывается в кровь воротной вены.

В желудке продолжается начавшееся в полости рта под влиянием ферментов слюны расщепление полисахаридов. Продолжительность

иинтенсивностьегозависятоттого,насколькобыстробудетпищасмеE шана с желудочным соком, соляная кислота которого прекращает дейE ствие амилазы и мальтазы слюны.

Сок, выделяемый разными участками слизистой оболочки желудE ка,имеетнеодинаковуюпереваривающуюсилуикислотность.Сок маE лой кривизны желудка содержит значительное количество пепсина

иимеет высокую кислотность. Железы этого участка первыми начинаE ютсекретироватьсокипрекращаютсекрециюраньше,чемжелезыдруE гих участков желудка. Железы пилорической части желудка выделяет сокщелочнойреакции,содержащийбольшоеколичествослизи.ЖелеE

342

зы желудка вне процесса пищеварения выделяют только слизь и пилоE рическийсок.Скрытый(латентный)периодвозбужденияжелезжелудка непродолжительный,исокоотделениеначинаетсячерез5–9минутпосE ле приема пищи.

Установлено, что продолжительность секреторного процесса, коE личество и состав желудочного сока находятся в зависимости от харакE тера пищи. Например, было обнаружено, что после приема мяса, моE лока и хлеба, больше всего сока выделяется после приема мяса. ДлиE тельность секреции также различна: на мясо сок выделяется в течение 7 часов, на хлеб — 10 часов, на молоко — 6 часов. Самая высокая кисE лотность наблюдается после употребления мяса, самая низкая — после приема хлеба.

14.3.5. Регуляция деятельности желудка. Фазы желудочной секреции

В регуляции желудочной секреции участвуют гуморальные и нервE ные механизмы. Весь период желудочной секреции делят на три фазы. Первая фаза — сложнорефлекторная (мозговая), вторая фаза — желуE дочная (химическая), третья фаза — кишечная.

Сложнорефлекторная фаза желудочнойсекрецииосуществляетсяна базеусловныхибезусловныхрефлексов.УсловнорефлекторноеотделеE ние желудочного сока вызывается запахом пищи, видом пищи, звукоE вымираздражителями, связанными сприготовлением пищи. Нервные импульсы формируются при раздражении обонятельных, зрительных и слуховых рецепторов, а затем поступают в мозговой отдел соответE ствующих анализаторов, далее в пищевой центр продолговатого мозга, а от него по блуждающему нерву к железам желудка. При этом выделяE ется небольшое количество сока, который И.П. Павлов назвал запальE ным или «аппетитным». Этот сок содержит много ферментов и обладаE ет большой переваривающей способностью.

После того, как пища попадает в ротовую полость, начинается беE зусловнорефлекторноеотделениежелудочногосока.ОтрецепторовроE товой полости нервные импульсы поступают в пищевой центр продолE говатого мозга и от него по эфферентным нервным волокнам к желеE зам желудка, повышая их секреторную активность. Длительность перE войфазыжелудочнойсекреции30–40минут.Благодарявыделениюсока в эту фазу секреции желудок подготовлен к приему пищи.

Желудочная фаза секреции наступает при контакте пищи со слизиE стой оболочкой желудка. Фаза длится 3–4 часа. Под влиянием раздраE жения пищей механорецепторов желудка возникает возбуждение, коE тороеповолокнамблуждающегонервапоступаетвпищевойцентрпроE

343

долговатого мозга. Далее от пищевого центра по секреторным нервам импульсы поступают к железам желудка.

Кроме нервной системына вторую фазужелудочной секрецииокаE зывают влияние химические соединения, которые поступают в кровь ивозбуждаютработужелудочныхжелез.Ктакимхимическимвеществам относятся экстрактивные вещества, спирты, некоторые продукты расE щепления пищи. Мощным возбудителем секреции желудочных желез является гистамин, который содержится в пищевых веществах и слиE зистойжелудка.Гистаминвозбуждаетобкладочныеклетки,секретируE ющиеНCl,итормозитсекрециюглавныхклеток.ВозбуждающеевлияE ние на секреторные клетки желудка оказывает ацетилхолин, образуюE щийся при раздражении блуждающего нерва и вызывающий освобожE дение гистамина и гастрина.

Специфическую роль во вторую фазу желудочной секреции играет пилорический отдел слизистой желудка, продуцирующий физиологиE чески активный гормон гастрин. Гастрин поступает в кровь, с кровью переноситсякклеткамжелезжелудкаивозбуждаетихработу.ТормозяE щее влияние НCl на желудочную секрецию обусловлено тем, что она, действуя на слизистую пилорической части желудка, вызывает образоE вание гормона гастрона, тормозящего секрецию НCl.

Кишечная фаза желудочной секреции начинается с момента постуE пленияпищивкишечник.Пищеваякашица(химус)раздражаетрецепE торы слизистой оболочки кишечника и рефлекторно изменяет интенE сивность желудочной секреции.

Вовремякишечнойфазыжелудочнаясекрециясначалавозрастает, а затем снижается. Усиление желудочной секреции на этой стадии свяE зано с выделением гастрина.

ДвенадцатиперстнаяитонкаякишкамогутоказыватьнажелезыжеE лудка как стимулирующее, так и тормозящее действие за счет нервных и гуморальных механизмов.

Стимулирующее действие нервных механизмов регуляции основаE но на свойствах механоE и хеморецепторов тонкого кишечника, котоE рые реагируют на неполностью гидролизованные питательные вещеE ства, пришедшие из желудка.

Гуморальная регуляция секреции осуществляется продуктами гидE ролиза белков и аминокислотами, всосавшимися в кровь и принесенE ными к железам желудка. Вследствие этого стимулируется выработка гастрина игистамина —собственныхстимуляторовжелудочныхжелез. Кроме того, сами продукты гидролиза непосредственно действуют на слизистую желудка, усиливая ее специфическую активность.

344

Ряд веществ (продукты гидролиза жиров и крахмала, полипептиE ды, ионы водорода, гормоны — секретин и холецистокининEпанкреоE зимин, выделенные в двенадцатиперстной кишке; группа гастронов; серотонин) способствуют торможению секреции желез желудка нейE рогуморально.

Выраженное влияние на отделение желудочного сока в кишечную фазу оказывает гормон энтерогастрин.

14.3.6. Моторная функция желудка

Как известно, одной из функций желудка является моторная функE ция,связаннаясперистальтическимимаятникообразнымсокращениE ями гладких мышц стенки желудка, которая обеспечивает перемешиE вание поступившей пищи с желудочным соком и продвижение пищеE вой массы в кишечник.

Регуляция моторной функции желудка осуществляется с помощью гуморальных и нервных механизмов. К гуморальным регуляторам отE носятся в основном гастроинтестинальные гормоны, которые являютE ся пептидами и синтезируются клетками слизистой оболочки желудка, кишечника и поджелудочной железы.

345

Гормоны гастрин, серотонин и гормон поджелудочной железы инE сулинусиливаютдвигательнуюфункциюжелудка,асекретин,холецисE токининEпанкреозимин, энтерогастрон — угнетают ее.

В отличие от гуморальной регуляции, нервная (рефлекторная) осуE ществляется за счет взаимодействия пищевых веществ с рецепторами полости рта, пищевода, желудка, двенадцатиперстной, тонкой и толE стой кишки, импульсы от которых поступают в симпатический и параE симпатический отделы вегетативной нервной системы.

Эфферентныеволокнаблуждающегонерваусиливаютдвигательную активностьжелудка,увеличиваясилуиритмсокращенийгладкихмышц; скоростьперистальтическихволн;эвакуациюжелудочногосодержимоE го;рецептивнуюрелаксацию(расслабление)желудкавпервоевремяпосE леприемапищи.ТорможениемоторикижелудкапроисходитподвлияE ниемпродуктовгидролизажироввдвенадцатиперстнойкишке.

Симпатический отделснижаетактивностьгладкоймускулатурыжеE лудка.ЗамыканиерефлекторныхдугосуществляетсянаразличныхуровE нях ЦНС, в периферических симпатических узлах и интрамуральных ганглиях.

Длительность пребывания пищи в желудке зависит от ее состава. Смешанная пища находится в желудке в течение 6–10 часов. НаименьE шее время находится в желудке пища богатая углеводами, за ней идет пищаспреобладаниембелковинаибольшеевремяприходитсянажирE ную пищу за счет ее медленной эвакуации. У детей в первые месяцы жизниэвакуациясодержимогожелудказамедлена.ПричемискусственE ное вскармливание еще больше задерживает эвакуацию. Воздействие намеханорецепторыжелудкаускоряетэвакуацию,раздражениерецепE торов двенадцатиперстной кишки — замедляет.

Разновидностью эвакуации, относящейся к защитным реакциям, является рвота — сложнорефлекторный двигательный акт, начинаюE щийся с сокращения тонкого кишечника с частичным выталкиванием его содержимого в желудок. Затем идет сокращение желудка с раскрыE тиемкардиальногосфинктера.Наблюдаетсярезкоенапряжениемышц брюшной стенки и диафрагмы, и в момент выдоха содержимое желудE ка через пищевод и полость рта выбрасывается наружу.

14.3.7. Переход пищи из желудка в кишечник

Благодаря сокращениям мускулатуры желудка пища продвигается из желудка в кишечник. Быстрота перехода зависит от объема, состава и консистенции пищи, а также количества выделившегося желудочноE го сока.

346

Регулирующую роль в переходе пищи из желудка в кишечник играE ет пилорический сфинктер, который периодически открывается и заE крывается. Одной из причин открытия пилорического сфинктера явE ляется раздражение слизистой оболочки выходной части желудка соE ляной кислотой желудочного сока. Часть пищи в это время переходит

вдвенадцатиперстнуюкишкуиреакцияеесодержимогостановитсякисE лой вместо щелочной. НСl, действуя на слизистую двенадцатиперстE нойкишки,вызываетрефлекторноесокращениемускулатурыпривратE ника и закрытие сфинктера. Затем под влиянием выделившихся соков (желчь, кишечный и поджелудочный соки) кислота нейтрализуется и реакция в кишке вновь становится щелочной, и процесс повторяетE ся.ОднакоэвакуацияпищиизжелудкавкишечникобусловленанетольE ко периодическими открытиями сфинктера, но и сокращениями мусE кулатуры всего желудка.

Впереходе пищи из желудка в кишечник имеют значение следуюE щиефакторы:консистенцияжелудочногосодержимого,егоосмотичесE кое давление, степень наполнения двенадцатиперстной кишки.

Эвакуация пищи регулируется нервным и гуморальным путем. Блуждающий нерв усиливает процессы перехода пищи из желудка

вкишечник. После введения атропина этот процесс временно тормоE зится,т.к.атропинуничтожаетспособностьклетокреагироватьнаацеE тилхолин.Гуморальнаярегуляцияосуществляетсягормонами.ПримеE ром может быть действие энтерогастрона, образующегося в слизистой кишечника и оказывающего тормозное влияние на процесс эвакуации содержимого желудка в кишечник.

14.4. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке

Тонкий кишечник представлен тремя отделами: двенадцатиперстE ной кишкой (около 30 см); тощей кишкой (около 250 см); подвздошE ной кишкой (около 300 см).

Этот отдел желудочноEкишечного тракта играет большую роль

впищеварении, так как в нем осуществляется гидролиз и деполимериE зация питательных веществ до мономеров, что обеспечивает всасываE ние конечных продуктов расщепления жиров, белков и углеводов

вкровь и лимфу.

Кроме того, пищеварение в тонком кишечнике имеет особенность, отличающую ее от пищеварения в других отделах ЖКТ. Кроме полостE ного пищеварения в этом отделе активно функционирует пристеночE ное (контактное, мембранное) пищеварение,обусловленноеналичием на кишечном эпителии ворсинок, микроворсинок и гликокаликса, на

347

которых адсорбируются не только собственные ферменты кишечного сока, но и ферменты сока поджелудочной железы.

ПоступившаявдвенадцатиперстнуюкишкупищаподвергаетсядейE ствию поджелудочного сока, желчи и кишечного сока, который продуE цируетсяжелезамикишечника.ВотсутствиепроцессапищеварениясоE держимое двенадцатиперстной кишки имеет слабощелочную реакцию (рН 7,2–8,0). При переходе в двенадцатиперстную кишку кислого соE держимого желудка реакция в кишке становится кислой, но затем проE исходитсдвигвщелочнуюсторону,таккакНСlжелудочногосоказдесь нейтрализуется.

Важнуюрольвкишечномпищеварениииграетжелчь,вырабатываE емая в печени, накапливающаяся в желчном пузыре и поступающая в просвет двенадцатиперстной кишки.

Но чем выше кислотность содержимого кишечника, тем больше выделяется сока бруннеровых (железы слизистой двенадцатиперстной кишки)илиберкюновыхжелез(железыкишечныхкрипт),поджелудочE нойжелезыижелчи,которыенейтрализуютсолянуюкислотужелудочE ного сока и прекращают деятельность пепсина.

Таким образом, существует прямая зависимость между реакцией дуоденального сока и количеством сока, выделяемого вышеперечисE ленными железами. При этом резко замедляются эвакуаторная споE собность желудка и переход содержимого двенадцатиперстной кишE ки в тощую.

В деполимеризации пищевых веществ в двенадцатиперстной кишE ке основную роль играет поджелудочная железа.

14.4.1. Состав и свойства сока поджелудочной железы

Поджелудочная железа, имеющая массу около 110 г, способна выE делять в сутки 1,5 л секрета. Главный проток поджелудочной железы проходит через всю железу и открывается в двенадцатиперстную кишE ку позади общего желчного протока.

Панкреатический сок — это бесцветная прозрачная жидкость щеE лочной реакции (рН 7,8–8,4). В состав поджелудочного сока входят органическиеинеорганическиекомпоненты.КнеорганическимотноE сятся катионы Nа+ и К+, анионы HCO3– и Сl–. Щелочная реакция обусE ловленаналичиембикарбонатов.ПоджелудочныйсокбогаторганичесE кимивеществами —ферментами.Онисоставляют90%белковпанкреE атического сока. Среди них преобладают протеолитические ферменты: трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза и аминопептидаза. Все эти ферменты выделяются в кишечник в неактивной форме. Так, трипсин

348

вырабатываетсяввидетрипсиногена. Активация трипсиногена втрипE син происходит под действием фермента кишечного сока энтерокинаE зы.Всвоюочередьтрипсинактивируетнеактивныйхимотрипсиноген, которыйпереходитвактивнуюформухимотрипсин.Трипсинявляется активатором и для других протеолитических ферментов.

Значение вышеуказанныхферментовзаключаетсявтом,чтоподих влиянием белки и высокомолекулярные полипептиды расщепляются до низкомолекулярных полипептидов и аминокислот.

Следующая группа панкреатических ферментов: амилолитические ферменты. Они представлены αEамилазой, которая расщепляет углеE водыдоглюкозыимальтозы.ДисахаридыподвлияниеммальтазыилакE тазы превращаются в моносахара.

Липолитические ферменты панкреатического сока вырабатываютE ся в активном состоянии (липаза) и неактивной форме (профосфолиE пазаА).АктивностьлипазывозрастаетвприсутствииионовСа2+ ижелчE ных кислот. Липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Профосфолипаза А синтезируется в двенадцатиперстной кишке, актиE вируется трипсином и переходит в активную форму. Фосфолипаза А расщепляет фосфолипиды до жирных кислот.

Нуклеолитические ферментыотносятсякфосфодиэстеразам.ВпанE креатическом соке они представлены рибонуклеазой, которая осуE ществляет гидролиз РНК, и дезоксинуклеазой — гидролиз ДНК.

Регуляция секреции поджелудочного сока. Секреторные клеткипанкE реатической железы вне процесса пищеварения находятся в состоянии покоя.РегуляциясекрециипроисходитнервнымиигуморальнымимеE ханизмами. Также, как и в случае желудочной секреции, процесс отдеE ления поджелудочного сока имеет 3 фазы: сложнорефлекторную, жеE лудочную и кишечную.

Сложнорефлекторая фаза характеризуется тем, что стимулятором секреции сока поджелудочной железы является пища. Ее вид, запах, вкус — условноEбезусловно рефлекторное (сложнорефлекторное) возE буждение. Эфферентные пути вышеуказанных рефлексов проходят в составе нервных волокон блуждающего нерва.

Желудочная фаза панкреатической секреции является следствием поступленияпищивжелудок.ВозбуждениеклетокподжелудочнойжеE лезы возникает при механическом и гуморальном раздражении рецепE торов желудка. Химическими раздражителями являются НСl, соки, жиры и продукты их гидролиза. Гуморальным регулятором секреции поджелудочной железы в этой фазе является гормон гастрин, который при всасывании в кровь стимулирует панкреатическую секрецию.

349

Кишечная фазапанкреатическойсекрецииначинаетсяпослепостуE пления химуса в двенадцатиперстную кишку. В этот период осуществE ляется наибольшая выработка поджелудочного сока. Эта фаза секреE ции контролируется рефлекторными влияниями и кишечными гормоE нами.Общаяиннервацияподжелудочнойжелезы,двенадцатиперстной кишкиипечениобусловливаетихфункциональнуювзаимосвязьвпроE цессах регуляции выделения сока поджелудочной железы.

Поступление НСl и продуктов переваривания пищи в двенадцатиE перстную кишку стимулирует секрецию панкреатического сока. СтиE муляция осуществляется и при поступлении желчи в тонкий кишечE ник. В основном в этой фазе секреторную активность контролируют два гормона — секретин и холецистокинин, а также вазоактивный инE тестинальныйполипептид(ВИП),серотонин,инсулин,бомбезин,соли желчныхкислот.

Тормозное влияние на секрецию железы оказывают гормоны глюE кагон, соматостатин, кальцитонин. Парасимпатические нервные влиE янияоказываютпусковоевлияниенажелезу.ГормоныоказываюткорE ригирующее влияние на панкреатическую секрецию.

14.4.2. Роль печени в пищеварении

Печень — самая крупная железа нашего организма, имеющая масE су1,5–2,0кг.Онавыполняетмножествофункций:принимаетучастиев процессе пищеварения, участвует в обмене веществ, витаминов, воды. Печень обезвреживает многие эндогенные и экзогенные вещества, таE ким образом поддерживая гомеостаз.

Печень расположена в правом подреберье, под куполом диафрагE мы. Печень состоит из долек диаметром 1–2 мм, которые образованы печеночными клетками гепатоцитами. Между печеночными клетками долек расположены желчные капилляры, которые за пределами долек соединяются в небольшие междольковые протоки. Эти протоки обраE зуют правый и левый печеночные протоки, сливающиеся в области воE рот печени в общий печеночный проток. От этого протока отходит пуE зырный проток к желчному пузырю. После слияния печеночный и пуE зырный протоки образуют общий пузырный проток, открывающийся в двенадцатиперстную кишку позади протока поджелудочной железы.

Состав и свойства желчи. Желчь является продуктом деятельности клеток печени (гепатоцитов), накапливается в желчном пузыре и выдеE ляется оттуда в двенадцатиперстную кишку при поступлении пищи в пищеварительный канал. Во время пребывания желчи в желчном пуE зыре происходит обратное всасывание в кровь ее жидкой части, в связи

350