2 курс / Гистология / Общий курс гистологии

функциональная единица – «хондрон». В молодом хряще хондроциты 1–2 раза делятся, и в одной лакуне образуется группа из 4–8 дочерних клеток – «изогенная группа» (рис. 35).

Хрящ растет за счет внутреннего деления клеток изогенных групп и синтеза межклеточного вещества, рост называется «интерстициальный». На него влияют гормоны поджелудочной железы, гипофизарный гормон роста, кальцитонин щитовидной железы, половые гормоны. Вокруг хрящевой ткани из мезенхимы постепенно образуется соединительнотканная оболочка – надхрящница. Ее внутренний слой содержит полустволовые хондрогенные клетки, за счет которых происходит дальнейшее образование межклеточного вещества, оно

накладывается на уже сформированную ткань и за счет этого хрящ нарастает снаружи. Такой рост получил название «наружный аппозиционный рост». Постепенно клетки глубоких слоев хряща перестают делиться, в матриксе увеличи-

вается концентрация мине-

Рис. 35. Схема строения изогенной группы ральных солей и простого

хондроцитов (рис. В.П. Костюченко)

оксифильного белка. Происходит «обызвествление», и с этим связывают начало дегенеративных процессов в гиалиновых и волокнистых хрящах.

Выделяют три разновидности хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую и волокнистую. Они имеют общее строение, присущее хрящевой ткани, но, в зависимости от локализации и функциональных задач, имеют структурные различия.

Гиалиновая хрящевая ткань (рис. 36) наиболее распространена в организме, образована хондроцитами, на 40% состоит из коллагеновых фибрилл, погруженных в гидратированный гель из протеогликанов и гликопротеинов. Фибриллы коллагена в матриксе хряща неразличимы, поэтому он гомогенно окрашен и полупрозрачен за счет кератансульфата. Не видны волокна и при окраске гематоксилиномэозином, так как коллаген имеет одинаковый коэффициент преломления с матриксом. Матрикс не содержит кровеносных сосудов и нервов, покрывает суставные поверхности, образует хрящи воздухоносных путей, соединения ребер с грудиной, у эмбриона временный скелет. Обладает выраженной опорной функцией и устойчива к механическим деформациям.

111

Гиалиновый хрящ покрыт надхрящницей, в которой выделяют 2 слоя: наружный «волокнистый», образован волокнистой соединительной тканью с коллагеновыми волокнами и фиброцитами, в нем расположены сплетения сосудов и нервов, и внутренний слой – «хондрогенный»,

содержит молодые хрящевые клетки, за счет которых идут рост и регенерация хряща. Под надхрящницей расположен собственно хрящ. Более поверхностная зона молодого хряща содержит юные хондроциты 1 типа, межклеточное вещество окрашивается оксифильно. Глубокая зона хряща содержит изогенные группы зрелых хондроцитов. Матрикс вокруг хондроцита окрашивается оксифильно, клеточная территория внутри лакуны базофильна, а межтерриториальный матрикс слабо базофилен.

Суставной хрящ имеет особенности: нет надхрящницы, поверхностная зона обращена в полость сустава, покрыта безклеточной пластинкой – lamina splendens, хондроцитов мало, и они уплощены. Промежуточная зона имеет густую сеть коллагеновых волокон, образующих плотные перицеллюлярные корзины, защищающие клетки от механических воздействий. На границе с костью проходит «базофильная пограничная линия» – плотная зона минерализации, она регулирует трофику хряща и препятствует врастанию сосудов из кости. Питание хрящ получает из синовиальной жидкости и окружающих тканей. При повреждении базофильной линии происходят врастание сосудов и обызвествление хряща.

Эластическая хрящевая ткань богата эластическими волокнами и обеспечивает функции эластичности, устойчива к растяжению и скручиванию. Хрящ полупрозрачен, желтоватого цвета, расположен в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных хря-

112

щах гортани, в мелких бронхах. Покрыт надхрящницей, в основном веществе до 30% составляют эластические волокна. Они образуют плотную сеть с ячейками неправильной формы, ориентированными параллельно стенкам лакун. Для окраски пользуются специальным красителем – орсеином. Изогенные группы хондроцитов располагаются в вертикальных колонках по 2–3 клетки. Межклеточное вещество содержит хондроитинсульфаты и гепарансульфат, благодаря этому хрящ не обызвествляется и растет.

Волокнистая хрящевая ткань (рис. 37) распо-

ложена в межпозвонковых дисках, симфизе лобковых костей, фиброзных треугольниках сердца, местах фиксации сухожилий. Содержит много коллагенов I, II, IX, Х типов. Основные толстые пучки коллагено-

сифильном межклеточном веществе.

Хрящ более прочный, менее эластичный, содержание воды низкое, рано происходит обызвествление (напр. остеохондроз межпозвонковых дисков).

С возрастом в хрящевой ткани уменьшается количество протеогликанов и связанной воды, хондроциты перестают делиться. Хрящи истончаются и в них появляются расслоения – «фибрилляции». Регенерация ткани слабая, в детском возрасте за счет деления хондроцитов в изогенных группах и со стороны надхрящницы, у взрослых только за счет клеток внутреннего слоя надхрящницы. В год обновляется около 50% протеогликанов и только 5% коллагена, старый коллаген разрушается ферментом коллагеназой, выделяемой хондроцитами.

113

Костная ткань

Развивается из скелетной мезенхимы, высокопрочная, богата минеральными солями и коллагеном. Содержит кровеносные сосуды и хорошо регенерирует. Функции: кроветворная, опорномеханическая, депо минеральных солей, участие в минеральном обмене организма. Разновидности ткани – грубоволокнистая и пластинчатая. Клетки: остеобласты, остеоциты, остеокласты. Первые две разновидности клеток относятся к костному дифферону, развиваются из мезенхимы.

Остеобласты – молодые клетки овальной, кубической или пирамидальной формы размером 15–20 мкм, с овальным эксцентрично расположенным крупным ядром. Хорошо развиты все органеллы, высоки содержание РНК и активность щелочной фосфатазы.

В цитоплазме обнаруживаются кристаллы оксиапатитов кальция, коллагеновые микрофибриллы, матриксные пузырьки. Клетки секретируют компоненты межклеточного вещества: коллаген, неколлагеновые белки, коллагеназу, интерлейкины. Выделяют в межклеточное вещество «матриксные пузырьки» и костный клей – остеокальцин, вызывающие минерализацию матрикса. В растущих костях активные клетки крупные, высокие, располагаются на поверхности костных трабекул, а в костях взрослых переходят в период покоя, уплощаются и сохраняются в глубоком слое надкостницы. Участвуют в росте и

114

тролируют целостность костной ткани и регулируют минеральный обмен.

Остеокласты (рис. 39) происходят из стволовой клетки крови, моноцитарного ростка кроветворения, образуются путем слияния не-

теогликаны матрикса); 3 – «везикулярная» – содержит пузырьки и вакуоли с ферментами, растворяющими кость; 4 – «светлая зона» прилипания – содержит актиновые филаменты, фиксирующие клетку к кости; 5 – зона резорбции; 6 – костная ткань.

Клетки разрушают костную ткань, участвуют в развитии, формообразовании и перестройке кости. Гормон паращитовидных желез увеличивает количество и усиливает активность остеокластов, при его избытке развивается патологическое состояние «фиброзный остит». Межклеточное вещество на 70% состоит из минеральных солей, 20% – органических веществ и 10% – воды. Среди минеральных солей: 50% фосфора, 35% кальция и 15% составляют около 30 различных микроэлементов: медь, магний, стронций, цинк, барий, фтор, хлор и другие. Основная соль – фосфат кальция, ее синтезируют остеобласты, присутствует в костной ткани в двух состояниях: аморфный кальцийфосфат и кристаллический. Аморфный компонент преобладает в костях у детей в виде овалов и кругов диаметром 50– 200 мкм. Он более растворим. Кристаллический кальцийфосфат в виде прямоугольных кристаллов-восьмигранников «оксиапатитов» шириной 7–8 мкм и длиной 18–20 мкм, с активной площадью поверхно-

115

сти 2000 км2. Это более прочная устойчивая форма преобладает в зрелой костной ткани. Органические вещества: коллаген I, V типов формируют костные пластинки, неколлагеновые белки – остеокальцин, фосфо- и сиалопротеины – связывают катионы, что важно при минерализации кости, ГАГ обеспечивают гибкость и прочную связь всех структурных компонентов. Хондроитинсерная, угольная и лимонная кислоты участвуют в растворении минерального компонента

минеральные соли, 10% – вода. Она является первичной временной и в течение первых 2 лет у детей замещается на пластинчатую, исключение могут представлять черепные швы (к 30 годам).

Пластинчатая костная ткань

Пластинчатая костная ткань впервые была детально описана английским остеологом Клоптоном Гаверсом в 1690 году. Образует плоские и трубчатые кости, составляет 18% массы тела, приблизительно 13 кг. Состоит на 70% из минеральных солей, 20% – органических веществ и 10% – воды.

116

Структурная еди-

ница – костная пла-

стинка толщиной от 4 до 12 мкм, различной протяженности. Основные пучки кол-

погружены в матрикс, между пластинками в

костных лакунах ле- Рис. 41. Шлиф трубчатой кости. Остеоны

жат остеоциты. Соседние пластинки соединяются между собой косыми пучками коллагеновых волокон.

Строение костей изучают на тонких шлифах или гистологических препаратах после предварительного декальцинирования (рис. 41). Окрашивают гематоксилином и эозином, тионином и пикрофуксином по Шморлю, также очень информативна трехцветная окраска по Маллори.

Анатомически в кости различают центральную часть – диафиз – и периферические концы – эпифизы, ее покрывает надкостница (пе-

117

стоит из одного слоя уплощенных остеогенных клеток и тонкого слоя плотной неоформленной соединительной ткани. Надкостница выполняет защитную, трофическую функции, а также обеспечивает рост и регенерацию костей.

Под надкостницей расположено компактное вещество, оно образовано наружными общими, остеонными, вставочными и внутренними общими пластинками (рис. 43). Оно заполняет диафизы и наружные части метафизов и эпифизов.

нал с кровеносным сосудом. Канал выслан эндостом и содержит небольшое количество

рыхлой волокнистой ткани. Между пластинками в костных лакунах лежат остеоциты, их отростки формируют систему канальцев, связанную с центральным каналом. Диаметр остеонов не более 0,4 мм, они ориентированы по длиннику кости, гаверсовы каналы сообщаются между собой горизонтальными каналами Фолькмана. От соседних вставочных пластинок остеоны отделяет спайная линия – плотная зона минерализации. Пространства между остеонами заполнены вставочными костными пластинками, остатками старых разрушенных остеонов. За год разрушается до 10% остеонов. Остеонный слой переходит во внутренние общие пластинки и в губчатую кость, которая образована беспорядочно переплетающимися костными трабекулами, окружающими полости с костным мозгом. Изнутри они выстланы эндостом с остеогенными клетками, полости содержат костный мозг.

118

мов сомитов выселяются в мезенхиму ССК и на месте будущей кости образуют центры окостенения, вблизи появляются кровеносные сосуды. Под влиянием индуцирующих факторов микроокружения (факторы роста, цитокины, кислород, гормоны) клетки размножаются и формируют «кластеры» – скопления по 20–50 штук. По строению клетки веретеновидной формы, со слабобазофильной цитоплазмой, богаты лизосомами и гликогеном. Они секретируют фибронектин, коллаген III типа, инсулиноподобные белки (ИПБ) и ростовые факторы. В ССК происходит активация генов остеогенеза, и они дифференцируются в остеогенные клетки-предшественницы. Центры окостенения растут и сливаются, замещая соединительную ткань.

Во 2-й стадии («остеоидной») в остеогенных клетках развиваются органеллы, накапливается гликоген.

Они размножаются, секретируют коллагены разных типов и специальные костные морфогенетические белки (КМБ). Постепенно способность к размножению снижается, и они дифференцируются в остеобласты (детерминированные костные клетки, развиваются только по костному пути). Остеобласты секретируют межклеточное вещество, нарастающее в виде костных трабекул. Оно состоит из органических веществ, окрашивается слабо оксифильно и называется

«остеоид».

В 3-й стадии происходят отложение минеральных солей и кальцинация остеоида, в этом участвуют остеобласты. В остеобластах нарастает активность щелочной фосфатазы, в цитоплазме появляются специальные плотные везикулы «матриксные пузырьки». Эти структуры округлой формы размером около 1 мкм окружены одной мембраной, богаты кальцием и содержат белок остеокальцин. Минеральные соли импрегнируют костную ткань и склеиваются с коллагеновыми волокнами, посредником в этом процессе выступает остеокальцин. Остеобласты, замурованные в кальцинированный матрикс, превращаются в остеоциты, сам матрикс начинает окрашиваться резко оксифильно.

Костные трабекулы разрастаются и замыкаются в сеть, в полостях которой сохраняются мезенхима и кровеносные сосуды, такая костная ткань называется «первичная перепончатая». По периферии кости из мезенхимы образуется надкостница, в ней разрастаются кровеносные сосуды. В ее внутренних слоях возникает вторая линия остеогенных клеток, их называют «периваскулоциты», так как они появляются вблизи кровеносных сосудов. Эти клетки дифференцируются в остеобласты и являются источником роста и регенерации

120