2 курс / Гистология / Общий курс гистологии

ТЕМА 6. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: изучение источников развития, строения и гистофункциональных особенностей гладкой, исчерченной скелетной и сердечной мышечных тканей, их репаративных возможностей.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ

1.Общая характеристика и классификация мышечных тканей, источники развития.

2.Строение гладкой мышечной ткани, органеллы, включения, особенности иннервации, регенерации и функционирования, взаимосвязь с соединительной тканью.

3.Поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа. Строение мышечного волокна: миофибрилла, саркомер, включения, органеллы общего значения, саркотубулярный аппарат. Механизм мышечного сокращения. Миосателлитоциты.

4.Мышца как орган: эндомизий, эпимизий, перимизий.

5.Белые и красные мышечные волокна, современное представление о конституциональных особенностях мышечной системы человека.

6.Понятие о типичных и атипичных кардиомиоцитах. Особенности гистологической, ультраструктурной и цитохимической организации типичных кардиомиоцитов. Ультрамикроскопическое строение вставочного диска. Регенерация сердечной мышечной ткани.

7.Проводящая система сердца. Особенности строения и функционирования атипичных кардиомиоцитов. Понятие о секреторных кардиомиоцитах.

ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЛОК

Мышечными называют ткани, главным свойством которых является способность к сокращениям, приводящим в движение рычаги скелета и обеспечивающим движение органов внутри организма. Мышечная ткань, обеспечивающая движение рычагов скелета, называется скелетной. За сердечные сокращения отвечает сердечная мышечная ткань. Сократительная деятельность сосудов, кишечника и других трубчатых органов связана с гладкой мышечной тканью. От-

133

деление пота, молока, слезы, слюны осуществляется при участии миоэпителиальных клеток. Расширение и сужение зрачков обеспечивают мионейральные клетки. Ввиду многообразия мышечных элементов предложены следующие классификации:

Морфологическая классификация:

Поперечнополосатая (скелетная, сердечная).

Гладкая.

Гистогенетическая классификация (по Н.Г. Хлопину):

Гладкие мышечные ткани:

Висцерального типа (гладкая мышечная ткань сосудов и внутренних органов развивается из мезенхимы).

Мионейрального типа (мыщцы радужки глаза развиваются из клеток нейрального зачатка в составе стенки глазного бокала).

Миоэпителиального типа – развиваются из эктодермы (часть морфологов не выделяют данный вид мышечных тканей, считая миоэпителиальные клетки специфическими клетками эпителия – миоидными клетками эпителия).

Поперечнополосатая мышечная ткань соматического типа (скелетная мышечная ткань развивается из миотомов сомитов мезодермы).

Поперечнополосатая мышечная ткань целомического типа (сердечная мышечная ткань развивается из миоэпикардиальной пластинки, находящейся в составе висцерального листка спланхнотома).

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань Гистогенез. Источником развития элементов скелетной попереч-

нополосатой мышечной ткани являются клетки миотомов – миобласты. Часть клеток дифференцируется на месте и участвует в образовании аутохтонных мышц. Другие клетки мигрируют в места закладки будущих мышц тела и развиваются в двух направлениях.

1. Часть клеток сливается, образуя мышечные трубочки (миотубулы). В них начинается дифференцировка органелл сокращения – миофибрилл, которые сначала располагаются под плазмолеммой, а затем их количество увеличивается, и они заполняют большую часть миотубулы. Ядра же оттесняются миофибриллами из центральных отделов к периферии. Такие окончательные структуры называют миосимпластами.

134

2. Другие клетки остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты, располагающиеся на поверхности миосимпластов.

Строение. Структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, которое состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной (рис. 46). Комплекс базальной мембраны и плазмолеммы называется сарко-

мальная длина – 12 см (портняжная мышца). Ядра располагаются непосредственно под сарколеммой, их количество в симпласте может достигать нескольких десятков тысяч. У полюсов ядер располагаются органеллы общего значения – аппарат Гольджи и небольшое количество цистерн гранулярной эндоплазматической сети. Миофибриллы располагаются в центре и заполняют основную часть миосимпласта. В саркоплазме цепочками вдоль миофибрилл располагаются многочисленные митохондрии. Гистохимически в саркоплазме выявляются гранулы гликогена и миоглобина.

Миофибрилла имеет диаметр 1–2 мкм и состоит из тонких миофиламентов (диаметр 5–7 нм), образованных глобулярным белком актином (глобулы которого образуют двойную спираль), а также еще двумя белками – тропонином и тропомиозином, оказывающими влияние на взаимодействие актина с толстыми миофиламентами

(рис. 47).

Толстые (миозиновые) миофиламенты (диаметр 10–25 нм) об-

разованы белком миозином, молекула которого состоит из нескольких пептидных цепей и включает длинную палочковидную часть (стержень) и двойную "головку". Каждая миофибрилла разделена на отдельные участки – саркомеры, являющиеся структурной единицей миофибриллы.

135

Рис. 47. Схема. Структура скелетной мышцы. (Модификация Bloom W., Fawcett W. A Textbook of Histology. 9th ed. Philadelphia, W.B. Saunders Company, 1968)

Саркомер – это участок миофибриллы между двумя Z-линиями. Z- линии образованы белком альфа-актинином, к ним крепятся акти-

новые нити, образующие I-диск (изотропный, светлый). От сосед-

них Z-линий актиновые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. В центре саркомера находится М- линия, построенная из белка миомезина, к ней прикрепляются мио-

136

зиновые нити, которые располагаются между филаментами актина и вместе с ними формируют А-

диск (темный, анизотропный,

обладающий двойным лучепре-

ломлением). Посередине А-диска находится светлая Н-полоска, образованная только миозиновыми нитями.

Пучки миофибрилл в виде манжет в области саркомеров окружает видоизмененная гладкая эндоплазматическая сеть – сарко-

плазматический ретикулум.

Средняя часть каждой такой «манжеты» образована анастомозирующими продольно ориентированными L-канальцами, на концах располагаются терми-

нальные цистерны, депонирую-

щие ионы кальция. На границе А- и I-дисков плазмолемма формирует концентрическую бороздку, охватывающую миосимпласт, называемую Т-трубочкой. Каждая Т-трубочка в комплексе с двумя терминальными цистернами саркоплазматической сети образует триаду

(рис. 48).

Характер сократительной активности скелетной мышечной ткани

– тетанический. Процесс возбуждения последовательно охватывает плазмолемму симпласта, распространяется через Т-трубочки на цистерны саркоплазматической сети, стимулируя выход ионов кальция в саркоплазму. Кальций, связываясь с белками тонких нитей – тро-

137

происходит гидролиз АТФ, определяющий возможность отрыва «головки», их возвращение в исходное положение и присоединение к следующим участкам связывания на актиновых нитях. За 1 секунду осуществляется до 5-ти биений миозиновых «головок», что обеспечивает мгновенность сокращения. В отсутствие АТФ актомиозиновые «мостики» не распадаются, поэтому после смерти отмечается трупное окоченение. Процесс расслабления начинается при снижении концентрации ионов кальция в саркоплазме (накапливается в саркоплазматической сети), что делает невозможным взаимодействие тонких и толстых миофиламентов. В результате миофиламенты возвращаются в исходное состояние (рис. 49).

Типы мышечных волокон. Разные мышцы организма работают в неодинаковых биомеханических условиях. В связи с этим мышечные волокна в составе разных мышц обладают разной сократительной способностью. Различают белые, красные и промежуточные волокна.

Красные мышечные волокна (волокна I, или медленного типа) способны к не очень интенсивной, но длительной работе. Характеризуются преобладанием аэробных процессов, высоким содержанием миоглобина.

Белые мышечные волокна (волокна II, или быстрого типа) способны к интенсивной, но кратковременной работе. Характеризуются преобладанием анаэробных процессов, низким содержанием миоглобина, высоким содержанием гликогена.

138

объединяет мышечное волокно, эндомизий с капиллярами и нервномышечным окончанием.

Возрастные особенности. Мышечные волокна до 3-месячного возраста на поперечном разрезе округлые, затем приобретают полиогональную форму, увеличиваясь почти в 10 раз, достигая максимума в 35-летнем возрасте. У новорожденных в миосимпластах ядер

в4 раза меньше, чем у 7-летних детей и взрослых, миофибрилл у новорожденных 50–120, у полуторагодовалых в 2 раза больше, у взрослых – в 20 раз. В старческом возрасте после 70 лет развиваются процессы дегенерации и атрофии.

Регенерация. Способ репаративной регенерации после повреждения мышечных волокон зависит от величины дефекта. При небольшом дефекте мышечного волокна на его концах образуются мышечные почки, которые растут навстречу друг другу, сливаются, восстанавливая целостность поврежденного волокна. При значительных повреждениях главным источником регенерации становятся миосателлитоциты, которые начинают активно пролиферировать и трансформироваться в миобласты. Те, в свою очередь, мигрируют в область дефекта, сливаются между собой с образованием миотубул. В дальнейшем в миотубулах накапливаются миофибриллы, оттесняющие ядра на периферию, и они превращаются в миосимпласты. Если

вобласть повреждения попадают фибробласты, то возникает соединительнотканный рубец, так как соединительная ткань обладает более высоким регенераторным потенциалом, чем мышечная.

Сердечная мышечная ткань Гистогенез: источник развития – симметричные участки висце-

рального листка спланхнотома в шейной части зародыша дают миоэпикардиальные пластинки. Из них формируются миокард и мезотелий эпикарда. Структурной единицей является кардиомиоцит. Выделяют кардиомиоциты: типичные (сократительные), атипичные (проводящая система сердца) и секреторные.

Рабочие кардиомиоциты имеют цилиндрическую форму, ядра располагаются в центре (1–2 ядра), миофибриллы – по периферии (рис. 51). В отличие от скелетных мышечных волокон в кардиомиоцитах материал базальной мембраны проникает в бороздки Т- трубочек, которые объединяются с терминальными цистернами в диады, а ионы кальция запасаются не только в саркоплазматической сети, но и в надмембранном слое гликокаликса.

139

Т-трубочки располагаются над Z-линиями. В саркоплазме значительно больше, чем в миосимпластах, митохондрий. Клетки соединяются друг с другом посредством вставочных

из которых является функциональной единицей сердечной мышечной ткани. Пространство между ветвящимися сердечными мышечными

до 12 мкм. В местах соединений

лемма

кардиомиоцитов посредством вставочных дисков между клетками сохраняется промежуток шириной 8–25 нм, заполненный межклеточным веществом. Во вставочных дисках различают 3 типа соединений: десмосомы, нексусы и промежуточные контакты. Нексусы играют важную роль в распространении возбуждения от клетки к клетке, десмосомы и пальцевидные промежуточные контакты выполняют механическую функцию. Характер сократительной активности сердечной мышечной ткани непроизвольный, ритмический. Иннервация осуществляется со стороны вегетативной нервной системы.

Проводящая система сердца. Включает два узла и отходящие от них пучки (рис. 53). 1. Синусный (или синусно-предсердный) узел находится в верхней стенке правого предсердия. От него идет пучок Киса-Фляка, связывающий предсердия друг с другом, а также со вторым узлом.

140