2 курс / Гистология / Общий курс гистологии

Классификация клеток соединительной ткани (по Серову В.В., 1981)

I класс – МАЛОДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ

Перицит

Адвентициальная клетка II класс – ПОСТОЯННЫЕ

Фибробласт

Макрофаг

IIIкласс – НЕПОСТОЯННЫЕ

Плазмоцит (зрелый В-лимфоцит)

Тканевой базофил (тучная клетка, лаброцит)

Липоцит (жировая клетка, адипоцит)

Ретикулярная клетка

Пигментная клетка (меланоцит)

IV класс – ПРИШЛЫЕЛейкоциты крови

Фибробласты – преобладающий вид клеток соединительной ткани, неоднородных по степени зрелости и функциональной специфичности. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества: белки (коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины. Фибробластический дифферон включает в себя стволовые клетки (мультипотентные мезенхимные стволовые клетки), полустволовые клетки-предшественники (префибробласты), малоспециализированные (юные фибробласты), дифференцированные фибробласты (зрелые, активно функционирующие), фиброциты (дефинитивные формы клеток), а также фиброкласты и миофибробласты (рис. 31). Морфологически можно дифференцировать клетки фибробластического ряда, начиная с префибробластов.

Малодифференцированные фибробласты (юные, камбиаль-

ные) представляют собой округлые или веретеновидные активно пролиферирующие клетки, имеющие при световой микроскопии четкие контуры, резко базофильную цитоплазму. Гранулярная эндоплазматическая сеть в них развита слабо, определяется большое количество свободных рибосом и мелких митохондрий, что свидетельствует о синтезе белка для нужд самой клетки. Наибольшее количество этих клеток выявляется при физиологической и патологической регенерации соединительной ткани, восполняя популяцию погибших фибробластов.

91

же по периферии, что связано с секрецией различных продуктов всей поверхностью клетки. Выявляются крупные округлые и разветвленные митохондрии со светлым матриксом и укороченными кристами.

В рыхлой волокнистой соединительной ткани фибробласты располагаются свободно в основном веществе, не образуя межклеточных контактов друг с другом. Зрелые фибробласты отвечают за синтез компонентов внеклеточного матрикса – гликозаминогликанов, коллагена I и III типов, а также продуцируют ряд цитокинов (макрофагальный колониестимулирущий фактор; фактор роста фибробластов-10, эпидермальный фактор роста; интерлейкин-6), которые путем паракринного взаимодействия регулируют пролиферацию, миграцию, дифференцировку и функциональную активность клеток различных дифферонов.

Фиброциты являются дефинитивными (конечными) формами развития фибробластов. Это высокоспециализированные, но синтетически неактивные клетки веретеновидной формы, с крыловидными отростками, наличием крупного вытянутого ядра и незначительного объема цитоплазмы. В цитоплазме содержится небольшое количество органелл, наиболее многочисленными из которых являются лизосомы и аутофагосомы; определяются также липидные капли и липопигментные включения.

Миофибробласты – это специализированные фибробластоподобные клетки, обладающие выраженным сократительным аппаратом, представленным комплексом a-гладкомышечного актина и миозина. В наибольшем количестве их обнаруживают в составе «грануляционной ткани», где они обеспечивают контракцию (стягивание) формирующегося соединительнотканного рубца. Эти клетки способны продуцировать коллаген, особенно III типа, имеют десмосомоподобные и щелевидные межклеточные контакты, объединяющие миофибробласты для сочетанных сокращений.

Фиброкласты характеризуются высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, участвуют в расщеплении и утилизации межклеточного вещества в участках перестройки и инволюции соединительной ткани органов. Для фиброкластов характерно содержание большого количества лизосом в цитоплазме, ферменты которых выделяются в межклеточную среду, расщепляя ее.

Макрофаги – клетки, осуществляющие защитную функцию за счет фагоцитоза крупных частиц, а также синтеза и выделения в межклеточную среду различных биологически активных веществ. Предшественниками макрофагов являются моноциты крови, которые ми-

93

грируют из кровеносного русла в основное вещество соединительной ткани. Макрофаги имеют различную форму – от округлой до полигональной.

Наиболее характерная структурная особенность макрофагов – выраженный лизосомальный аппарат. Защитные функции макрофагов реализуются в:

неспецифической защите – посредством фагоцитоза;

выделении во внеклеточную среду лизосомальных ферментов;

специфической (иммунологической) защите – презентация антигенов, выработка монокинов и др.

По локализации различают макрофаги фиксированные и подвижные (свободные). По функциональному состоянию эти клетки могут быть резидуальными (неактивными) и активированными.

Плазматические клетки – эффекторные клетки гуморального иммунитета, способные продуцировать иммуноглобулины. Они образуются из В-лимфоцитов при воздействии на них антигенов. Плазмоциты имеют округлую форму, эксцентрично расположенное ядро, хроматин в котором расположен по типу спиц в колесе, и базофильную цитоплазму. Бледно окрашенный участок цитоплазмы, прилежащий к ядру, называется «светлый дворик», в нем локализуется аппарат Гольджи. Функции плазмоцитов – синтез и выделение иммуглобулинов.

Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты) – истинные клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В цитоплазме клеток находится специфическая зернистость, напоминающая гранулы базофилов. Различают два типа гранул: ортохроматические, окрашивающиеся основными красителями без изменения цвета и представляющие собой лизосомы, и метахроматические, окрашивающиеся основными красителями с изменением цвета окраски. Тучные клетки регулируют местный тканевой гомеостаз путем выработки веществ, которые способны изменять проницаемость гемокапилляров и степень гидратации межклеточного вещества (гистамин, гепарин, серотонин), а также принимают участие в иммунных реакциях (синтез иммуноглобулина Е). Выделение гранул из цитоплазмы тучных клеток в межклеточное вещество называется дегрануляцией.

Жировые клетки (адипоциты) – клетки, способные в больших количествах накапливать резервный жир. Адипоциты располагаются группами или поодиночке, что бывает реже, и имеют характерную морфологию (форма «перстня с печаткой») – почти вся цитоплазма

94

заполнена одной жировой каплей, а ядро и органеллы отодвигаются на периферию.

Пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты) – это клетки отростчатой формы, которые содержат в цитоплазме включения пигмента меланина. Их много в родимых пятнах, а также в соединительной ткани людей черной и желтой расы. Они выполняют защитную функцию – защиту организма от избыточного ультрафиолетового излучения и антиоксидантную защиту.

Адвентициальные клетки локализуются в адвентиции сосудов, сопровождая сосуды микроциркуляторного русла. Имеют уплощенную или веретеновидную форму, вытянутое ядро, слабо базофильную цитоплазму с небольшим количеством органелл; в процессе дифференцировки могут превращаться в фибробласты, макрофаги, гладкие миоциты, тканевые базофилы.

Перициты – клетки отростчатой формы, локализуются в дубликатуре базальной мембраны капилляра, прилегая к эндотелию лишь с одной стороны и охватывая его в виде корзинки. У перицитов базофильная цитоплазма, в которой содержатся гранулы гликогена, везикулы, хорошо выраженный цитоскелет, нити актина и миозина. Перициты контролируют пролиферацию эндотелия, синтезируют компоненты базальной мембраны, а также способны дифференцироваться в гладкие миоциты и фибробласты, осуществляя таким образом репаративную функцию. Кроме того, за счет сократительных движений перициты могут регулировать просвет капилляров, проницаемость их стенки и транспорт макромолекул в ткань.

Межклеточное вещество соединительной ткани

Межклеточное вещество собственно соединительной ткани состоит из основного вещества и волокон.

Основное (аморфное) вещество – гидрофильная среда, состоя-

щая из воды, сульфатированных гликозаминогликанов, протеогликанов, гиалуроновой кислоты, минеральных веществ. Аморфное вещество обеспечивает транспорт веществ между клетками соединительной ткани и кровью. Функциональные особенности соединительной ткани в значительной мере определяются физико-химическим состоянием межклеточного вещества.

Волокнистый компонент межклеточного вещества соединительной ткани представлен тремя типами волокон:

коллагеновые,

эластические,

95

длины (рис. 33-Б). Первая аминокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин. В зависимости от сочетания аминокислот определяют разные типы коллагенов (I, II, III, IV и т. д.), которых в настоящее время насчитывается до 29.

Второй уровень организации – надмолекулярный. Несколько продольно расположенных молекул тропоколлагена, соединенных между собой водородными связями, образуют протофибриллы диаметром 5–10 нм.

Третий уровень организации – фибриллярный. Характеризуется образованием поперечно исчерченных коллагеновых фибрилл тол-

96

щиной 20–100 нм, состоящих из 5–6 протофибрилл, связанных боковыми цепями. Поперечная исчерченность обусловлена особым способом упаковки молекул тропоколлагена: соседние ряды молекул сдвинуты по длине друг относительно друга, а между следующими друг за другом молекулами имеются промежутки.

Четвертый уровень организации – волоконный. Коллагеновые волокна имеют толщину 1–10 мкм, состоят из нескольких фибрилл в зависимости от толщины, связанных гликозаминогликанами и протеогликанами.

Эластические волокна более тонкие (1–2 мкм), хорошо растяжимые, но непрочные на разрыв, устойчивы к кислотам и щелочам, при погружении в воду не набухают. В рыхлой волокнистой соединительной ткани эластические волокна широко анастомозируют друг с другом. В их составе различают микрофибриллярный (периферический) и аморфный (центральный) компоненты. Эластические волокна также имеют несколько уровней структурной организации. Основой эластических волокон являются два белка – эластин и фибриллин.

Первый уровень организации – молекулярный. Молекула эластина синтезируется в фибробластах и гладких миоцитах, в своем составе кроме пролина и глицина имеет два производных аминокислот – десмозин и изодесмозин, которые стабилизируют молекулярную структуру эластина и придают эластическому волокну способность к растяжению и эластичности.

Второй уровень организации – надмолекулярный, характеризуется тем, что молекулы эластина вне клетки соединяются в эластиновые протофибриллы толщиной 3–3,5 нм.

Третий уровень организации – фибриллярный. Эластиновые фибриллы, соединяясь с фибриллином, образуют микрофибриллы толщиной 8–19 нм.

Четвертый уровень организации – волоконный. Микрофибриллы, объединяясь в пучки, формируют эластическое волокно толщиной 0,2–1 мкм. Центром такого волокна является около 90% аморфного компонента эластина (центральный, или аморфный компонент), а периферическую часть составляют микрофибриллы (микрофибриллярный, или периферический компонент). Локализуются в органах, которые постоянно изменяют свой объем (легкие, сосуды, связки и др.).

Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон. Они представляют собой начальную форму образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации. В их состав входят коллаген III типа и различные углеводы. Они образуют нежную

97

трехмерную сеть – ретикулум, что и обусловило их название. Ретикулярные волокна тоньше коллагеновых (диаметр 0,5–2 мкм), имеют слабо выраженную поперечную исчерченность, устойчивы к действию слабых кислот и щелочей, не перевариваются трипсином. Они хорошо выявляются при импрегнации солями азотнокислого серебра,

ипоэтому эти волокна еще называют аргирофильными. Локализуются преимущественно в органах кроветворения и иммунной защиты, образуя их строму.

Плотная волокнистая соединительная ткань

Характеризуется преобладанием плотно расположенных волокон

инезначительным содержанием клеточных элементов, а также основного аморфного вещества. В зависимости от характера расположения волокнистых структур подразделяется на плотную оформленную и плотную неоформленную соединительную ткань (см. табли-

цу 3).

Плотная неоформленная соединительная ткань характеризу-

ется неупорядоченным расположением волокон. Она образует капсулы, надхрящницу, надкостницу, сетчатый слой дермы кожи.

Плотная оформленная соединительная ткань содержит строго упорядоченно расположенные волокна, толщина которых соответствует тем механическим нагрузкам, в которых функционирует орган. Оформленная соединительная ткань встречается, например, в сухожилиях, которые состоят из толстых, параллельно расположенных пучков коллагеновых волокон. При этом каждый пучок, отграниченный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком I-го порядка. Несколько пучков I порядка, разделенные прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, называются пучком II-го порядка. Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани называются эндотенонием. Пучки II порядка объединяются в более толстые пучки III-го порядка, окруженные более толстыми прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, называемыми перитенонием. Пучки III порядка могут являться сухожилием, а в более крупных сухожилиях могут объединяться в пучки IV-го порядка, которые также окружены перитенонием. Эндотеноний и перитеноний содержат питающие сухожилие кровеносные сосуды, нервы и проприоцептивные нервные окончания.

Соединительные ткани со специальными свойствами Антигензависимая дифференцировка

4 класс – В- и Т-иммунобласты – данная дифференцировка может начинаться лишь после того, как с поверхностными иммуногло-

98

булинами или рецепторами лимфоцита связывается антиген, имеющий антигенные детерминанты, комплементарные к связывающим центрам лимфоцита. Тогда клетка увеличивается в размере и превращается в иммунобласт. По морфологии иммунобласты напоминают лимфобласты, т. е. имеют светлые ядро и цитоплазму. При этом иммунобласты интенсивно делятся. В лимфатическом узелке соответствующего лимфоидного органа В-иммунобласты образуют светлый реактивный центр.

5 класс – В-иммунобласты дифференцируются в проплазмоциты, которые содержат отдельные цепи иммуноглобулина в цитоплазме.

К соединительным тканям со специальными свойствами относят ткани с преобладанием однородных клеток, такие как ретикулярная, жировая, пигментная и слизистая.

Ретикулярная ткань

Состоит из ретикулярных клеток отростчатой формы и ретикулярных волокон. Большинство ретикулярных клеток связаны с ретикулярными волокнами и контактируют друг с другом отростками, образуя нежную трехмерную сеть. Эта ткань формирует строму всех кроветворных органов и создает микроокружение для развивающихся в них клеток крови, а также участвует в фагоцитозе антигенов.

Жировая ткань

Представляет собой скопление жировых клеток. Выделяют две разновидности жировой ткани: белую и бурую (рис. 33).

Рис. 33. Схема строения жировой ткани: А – ультрамикроскопическое строе-

ние белой жировой ткани, Б – ультрамикроскопическое строение бурой жировой ткани. 1 – ядро адипоцита, 2 – включения липидов, 3 – кровеносные капилляры (по Ю.И. Афанасьеву)

99

Белая жировая ткань широко распространена в организме и выполняет следующие функции: 1) депо энергии и воды; 2) депо жирорастворимых витаминов; 3) механическая защита органов. Жировые клетки (адипоциты) довольно близко располагаются друг к другу, имеют округлую форму за счет содержания в цитоплазме большого скопления жира, которое оттесняет ядро и немногочисленные органеллы на периферию клетки.

Адипоциты белой и бурой жировой ткани по количеству жировых включений в цитоплазме бывают однокапельными и многокапельными.

Бурая жировая ткань встречается только у новорожденных детей (за грудиной, в области лопаток, на шее). Цитоплазма бурых жировых клеток содержит большое количество мелких липосом, которые не сливаются между собой, поэтому ядро расположено в центре клетки. Бурый цвет жировой ткани обеспечивается большим количеством митохондрий, содержащих цитохромы. Окислительные процессы в бурых жировых клетках протекают в 20 раз интенсивнее, чем в белых, сопровождаясь выделением большого количества тепла, что и обеспечивает основную функцию этой ткани – теплообразование.

Слизистая соединительная ткань

Встречается только в провизорных органах в эмбриональном периоде. Состоит из межклеточного вещества, в котором локализуются фибробластоподобные клетки, синтезирующие муцин. За счет образующегося муцина основное вещество имеет желеобразную консистенцию и называется «вартонов студень» (встречается в пупочном канатике).

Пигментная соединительная ткань

Представляет собой участки ткани, в которых содержится скопление пигментных клеток – меланоцитов. К ней относятся соединительнотканные участки кожи в области сосков, анального отверстия, мошонки, сосудистая оболочка глаза, радужка, а также родимые пятна.

ОПИСАНИЕ МИКРОПРЕПАРАТОВ

1. Рыхлая соединительная ткань. Тотальный препарат гиподермы. Окраска железным гематоксилином (Приложение, рис. 23).

Выбрав участок с рыхлым расположением волокон и значительным количеством клеток (при слабом увеличении хорошо заметны их ядра), рассматриваем препарат на большом увеличении. Среди волокон следует найти окрашенные в синий цвет коллагеновые волокна: они

100