2 курс / Гистология / Общий курс гистологии

Задача № 8. В сосудах и сердце мышечная оболочка имеет клеточное строение.

Указать название этих клеток, и какие виды мышечной ткани они образуют.

Указать источник происхождения мышечных тканей в сосудах и миокарде сердца.

Задача № 9. В условном эксперименте на животном ингибированы клетки мезенхимы.

Определить вид мышечной ткани, где возможно нарушение развития.

Задача № 10. На одной электронной микрофотографии участка поперечнополосатого мышечного волокна демонстрируется следующая картина: тонкие миофиламенты настолько заходят в А-диски, что I-диски едва обнаруживаются в саркомерах; на другой фотографии видны довольно широкие I-диски в саркомерах, причем тонкие нити не покидают А-диск, занимая периферическую его зону.

Определить функциональное состояние мышечных волокон на обеих микрофотографиях.

151

ТЕМА 7. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: изучить строение и функции клеток нервной ткани, особенности строения нейронов, глиальных клеток, морфофункциональные особенности нервных волокон и отростков, их взаимодействие при выполнении коммуникативной функции нервной ткани.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ

1.Дать определение нервной ткани, нервной клетке и нейроглии.

2.Общий план строения нервной ткани, ее функции.

3.Изучить строение нервной пластинки, нервного валика, нервной трубки и нервного гребня.

4.Назвать производные всех перечисленных образований развивающейся нервной ткани.

5.Изучить строение нейрона, его ядра, цитоплазмы, дендритов, аксонов и синаптических контактов.

6.Рассмотреть классификацию нейронов по количеству отростков, по функции в рефлекторной дуге.

7.Изучить строение органелл нейронов и глиальных клеток, обратив внимание на их специфические особенности.

8.Рассмотреть строение глии, дать классификацию и подробно изучить микроскопическое устройство астроглии, олигодендроглии, микроглии, обратив внимание на строение глии периферической нервной системы – шванновские клетки.

9.Рассмотреть основную функцию нервных волокон, их классификацию.

10.Изучить строение миелиновых и безмиелиновых нервных волокон на светооптическом и электронно-микроскопическом уровне.

11.Изучить строение леммоцитов, формирование ими перехватов Ранвье и насечек Шмидта-Лантермана.

12.Изучить формирование мезаксона, определить его функции.

13.Рассмотреть отличия строения миелиновых волокон центральной нервной системы.

14.Нервные окончания: классификация, принципы строения.

15.Рецепторные и эффекторные окончания в мышечной ткани.

16.Окончания в эпителиальной ткани.

152

17.Окончания в соединительной ткани.

18.Межнейронные синапсы, классификация и строение синапсов.

19.Механизм передачи нервного импульса в синапсах.

20.Структурные основы обучаемости и памяти.

21.Патоморфологические изменения нервных окончаний.

ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЛОК

Нервная ткань является многокомпонентной взаимозависимой системой нервных и глиальных клеток, взаимодействие которых способствует формированию нервных импульсов, их передаче и анализу раздражений. Органы нервной системы состоят из нервной ткани, осуществляют регуляцию всех органов и тканей и обеспечивают связь организма с внешней средой.

Нервные клетки являются базисными компонентами нервной ткани, роль которых состоит в выполнении специфических функций возбуждения, проведения нервного импульса, торможении и обработке сигнала.

Нейроглия является необходимым компонентом для жизнедеятельности нервных клеток, осуществляет функции питания, защиты, секреции и обособления нейронов.

Развитие нервной ткани начинается у человека на 18-й день после оплодотворения из дорсальной эктодермы. Первоначально эктодерма по средней линии спины утолщается и формирует нервную пластинку, латеральные края которой становятся нервными валиками. Ткань между ними формирует нервный желобок, который после сближения и соединения валиков становится нервной трубкой (рис. 57). Передний конец нервной трубки преобразуется в головной мозг.

У взрослых нервная трубка преобразуется в систему мозговых желудочков и центральный канал спинного мозга. После замыкания нервной трубки расположенные вокруг нее клетки не встраиваются в ее структуру, формируя скопления по бокам на границе с эпи-

дермальной эктодермой – ганглиозную пластинку, или нервный гребень. Нервная трубка дает начало нейронам и клеткам макроглии центральной нервной системы.

153

тивную активность. Субвентрикулярная зона существует в области спинного мозга в течение нескольких дней, но в тех областях головного мозга, где гистогенез совершается особенно интенсивно, формируются субвентрикулярные и экстравентрикулярные герминативные (камбиальные) зоны, существующие длительное время.

Промежуточная (плащевая) зона содержит мигрировавшие в эту область нервной трубки нейробласты и глиобласты, а также клетки радиальной глии. Последние расположены перпендикулярно поверхности нервной трубки и служат направляющими для перемещения нейробластов из эпендимного слоя. В дальнейшем клетки радиальной глии преобразуются в астроциты.

Нейробласты дают начало нейронам, которые не способны делиться (за исключением некольких областей мозга – гиппокампа и части септума).

Глиобласты (спонгиобласты) сохраняют способность к делению и дифференцируются в астроциты и олигодендроглиоциты.

Зрелые формы астроцитов и олигодендроглиоцитов сохраняют способность к делению в отличие от нейронов, которые перестают делиться в раннем постнатальном периоде. Плащевой слой дает начало серому веществу спинного мозга и частично головного мозга. Маргинальная зона (краевая вуаль) содержит отростки дифференцирующихся нейробластов и клеток глии (астроцитов и олигодендроглиоцитов).

По мере миграции формируются слои корковой пластинки, причем каждый последующий слой возникает выше предыдущего. Необходимо учесть, что миграция осуществляется «изнутри – наружу», т. е. нейробласты, появившись в результате деления во внутреннем камбиальном (эпендимном) слое, мигрируют к месту расположения по радиальной глии сквозь уже сформированные ранее слои нервных клеток.

На ранних стадиях развития нейробласты и глиобласты представляют собой малодифференцированные клетки с большими ядрами и узким ободком цитоплазмы. Между собой они отличаются формой ядер (у глиобласта более неровная форма ядер) и электронной плотностью – цитоплазма глиобластов плотнее, чем у нейробластов. В дальнейшем цитоплазма нейробласта специализируется – появляется гранулярный эндоплазматический ретикулум, дифференцируются аппарат Гольджи и системы внутриклеточного транспорта, развиваются микротрубочки и филаменты. Форма клеток из шарообразной становится более вытянутой, и возникают отростки – нейрит (аксон)

155

и дендриты. В результате описанной дифференцировки из нейробластов созревают нейроны, которые уже способны к межклеточному взаимодействию и установке контактов – синапсов.

Нейроны, или нейроциты, представляют собой высокоспециализированные клетки, вырабатывающие нервные импульсы для связи с другими нервными клетками и клетками других типов, находящимися в мышцах, железах или сосудах. Нейроны взаимодействуют с другими клетками с помощью химических веществ, синтезируемых внутриклеточно, – нейротрансмиттеров (нейромедиаторов). Для того чтобы вещество являлось нейротрансмиттером, оно должно: 1. синтезироваться внутри нейрона, 2. выделяться в синаптическую щель, 3. оказывать специфическое воздействие на мембрану другой клетки. Такими свойствами обладает довольно значительное количество веществ, примером могут служить нейромедиаторы адреналин, норадреналин, серотонин и др. Нейромедиаторы способны возбуждать, тормозить деятельность других нервных клеток или регулировать их активность. В большинстве случаев в нейроне преобладает один из нейромедиаторов, но это не исключает возможности синтеза и других нейромедиаторов в той же клетке. В зависимости от преобладающего нейромедиатора, синтезируемого в нейроне, выделяют нейроны адренергические, серотонинергические, холинергические и т. д. Кроме нейромедиаторов нейроны синтезируют и другие сигнальные молекулы, такие как аминокислоты и NO.

В результате межклеточного взаимодействия нейроны формируют синаптические контакты, которые объединяют нейроны в сети и приводят к формированию рефлекторных дуг. В зависимости от

156

ные – имеют один отросток (у человека не встречаются), биполярные – от тела нейрона отходят два отростка: аксон и дендрит (встречаются в органах чувств), мультиполярные – от тела нейрона отходят один аксон и многочисленные дендриты (встречаются в центральной нервной системе) (рис. 58). У человека в спинальных чувствительных узлах встречаются псевдоуниполярные нейроны, имеющие короткий отросток, отходящий от тела клетки, который сразу же делится на аксон и дендрит.

Внервной системе человека наиболее распространенными являются мультиполярные нейроны.

Внейроне различают часть, специализированную на рецепции стимулов, дендриты и тело – перикарион, трофическую часть (тело нейрона) и проводящую, передающую импульс (аксон).

Отростки, отходящие от тела нейрона, имеющие достаточную ширину и содержащие органеллы, называют дендритами. Дендриты многочисленны, их поверхность может содержать значительное число шипиков – выступов на дендритах, к которым подходят и образуют синапсы отростки других нервных клеток и глии. Шипики значительно увеличивают площадь активных зон для синаптических контактов нейронов.

Аксон – самый длинный отросток нейрона, несущий нервный импульс от тела к периферии. Аксоны имеют специфические структуры для транспорта нейромедиаторов из тела клетки к синаптическим контактам. Транспортными системами служат микротрубочки, по которым активные белки-транспортеры (динеины и кинезины) переносят вакуоли с нейромедиатором. Для этого процесса необходима энергия, которую генерируют располагающиеся в аксонах митохондрии. Кроме указанных органелл в аксонах может присутствовать гладкий эндоплазматический ретикулум.

Ядро нейрона располагается в центре клетки или эксцентрично, форма его округлая, содержатся 1–2 ядрышка. Плазмолемма нейрона

способна генерировать и проводить импульс, содержит трансмембранные ионные каналы и систему переноса ионов – Na+-K+-АТФ- азу.

Хроматофильная субстанция (тигроид, или тельца Ниссля).

При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями (тионин, толуидиновый синий, крезиловый фиолетовый и др.) выглядит как базофильные скопления вблизи ядра нейронов, которые не обнаруживаются в аксональных холмиках и самих аксонах. По своей приро-

157

де это не что иное, как белки и рибосомы, располагающиеся на гранулярной эндоплазматической сети.

Аппарат Гольджи в нервных и глиальных клетках хорошо развит, состоит из множества уплощенных цистерн и мешочков, специализируется на химической обработке веществ, синтезированных в гранулярном и агранулярном эндоплазматическом ретикулумах. Белки в аппарате Гольджи фосфорилируются, гликируются, подвергаются переаминированию. Кроме того, они уплотняются и упаковываются в транспортные вакуоли. Здесь также происходит образование лизосом, являющихся органеллами внутриклеточного переваривания.

Митохондрии присутствуют в нервных клетках в большом количестве, поскольку для работы клеток и в целом мозга требуется значительное количество энергии – при активной работе мозга его потребности в энергии сопоставимы с потребностями мышечной ткани. Нейроны не способны сохранять работоспособность в отсутствии кислорода – через 2–5 минут кислородного голодания возникает гибель нейронов коры головного мозга. Необходима также глюкоза для питания нервных клеток.

Лизосомы возникают в аппарате Гольджи, служат для внутриклеточного лизиса различных веществ самой клетки и проникших извне с помощью гидролитических ферментов, маркерный фермент лизосом – кислая фосфатаза.

Цитоскелет нейронов представлен микротрубочками и нейрофиламентами, которые при импрегнации серебром выявляются в аксонах в виде нейрофибрилл – системы транспорта аксонов.

Аксональный транспорт (аксоплазматический транспорт) – это перемещение веществ от тела в отростки (антероградный) и от отростков в тело нейрона (ретроградный). Он направляется нейротубулами, в транспорте участвуют белки кинезин и динеин. Аксональный транспорт представлен двумя главными компонентами: быстрым компонентом (400–2000 мм в день) и медленным (1–2 мм в день). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.

Трансверсальный транспорт – передача кислорода, энергетических субстратов, удаление продуктов метаболизма через местное кровеносное русло в области перехватов Ранвье.

Нейроглия выполняет опорную, секреторную, трофическую, разграничительную, защитную функции, обеспечивает микроокружение нейронов.

158

К глии центральной нервной системы относят макроглию (глиоциты) и микроглию (рис. 59). Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки, микроглия – из мезенхимы. К макроглии относятся

эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты.

Рис. 59. Локализация глиоцитов в центральной нервной системе (ЦНС) (по В.Л. Быкову)

Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга, регулируют объем цереброспинальной жидкости, вырабатывая ее компоненты и поглощая избыточный ее объем. Среди эпендимоцитов выделяют регуляторные клетки – танициты, не имеющие ресничек. Танициты связаны с системой воротной вены гипофиза.

Астроциты – самые крупные из глиальных клеток, встречающиеся во всех отделах нервной системы. Имеют светлое ядро, цитоплазма содержит умеренно развитые важнейшие органеллы, встречаются гранулы гликогена, элементы цитоскелета – промежуточные филаменты. На концах отростков астроцитов имеются расширения – «сосудистые ножки», которые окружают сосуды.

Астроциты подразделяют на 2 группы.

159

1.Протоплазматические (пластинчатые) астроциты встреча-

ются в основном в сером веществе ЦНС. Для них характерно наличие многочисленных разветвленных отростков.

2.Волокнистые (фиброзные) астроциты располагаются в ос-

новном в белом веществе ЦНС, имеют длинные тонкие незначительно ветвящиеся отростки.

Функции астроцитов:

1)опорная – формируют каркас ЦНС; в эмбриогенезе служат направляющими элементами, вдоль которых происходит миграция развивающихся нейронов (радиальная глия);

2)разграничительная, транспортная и барьерная, направленная на обеспечение оптимального микроокружения нейрона: формирование периваскулярных пограничных мембран – одного из компонентов гематоэнцефалического барьера (ГЭБ). ГЭБ отделяет нейроны ЦНС от крови и тканей внутренней среды, состоит из эндотелия капилляров, базальной мембраны капилляров, периваскулярной мембраны, образованной сосудистыми отростками астроцитов;

3)метаболическая, регуляторная – принимают участие в поддержании определенного ионного состава, метаболизме нейромедиаторов;

4)защитная (фагоцитарная, иммунная, репаративная) – астро-

циты, как и клетки микроглии, обладают фагоцитарной активностью, способны вырабатывать цитокины.

Олигодендроглия – многочисленные клетки, которые обеспечивают жизнедеятельность нейронов, формируют миелиновую оболочку нервных волокон. Встречаются в ЦНС и периферической нервной системе, имеют темные ядра, плотную цитоплазму с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.

Клетки-сателлиты (мантийные клетки, мантийные глиоциты)

окружают тела нейронов в спинальных и вегетативных ганглиях. Имеют уплощенную форму, округлое ядро, обеспечивают барьерную функцию, регулируют метаболизм нейронов, захватывают нейромедиаторы.

Леммоциты (шванновские клетки) в периферической нервной системе (ПНС) и олигодендроциты в ЦНС участвуют в образовании нервных волокон, изолируя отростки нейронов, способны вырабатывать миелин.

160