2 курс / Гистология / Общий курс гистологии

2. Атриовентрикулярный узел, или узел Ашоффа-Тавара, располагается в нижней стенке правого предсердия возле перегородки. От него в межжелудочковую перегородку отходит пучок Гиса, который затем делится на две ножки – правую и левую. Этот пучок связывает между собой желудочки. Названные узлы способны выступать (при денервации сердца) в качестве самостоятельных генераторов сердечного ритма, или, как говорят, пейсмеккеров (водителей ритма).

митохондрии, неодинаковое количество гликогена. Вставочные диски между клетками проводящей си-

стемы сердца не образуются, отсутствуют также Т-трубочки, но иннервация данных клеток богатая. Секреторные кардиомиоциты располагаются в предсердиях. Их отличает наличие секреторных гранул с плотной сердцевиной, содержащих натрийуретический фактор (при высоком давлении и большом объеме крови он усиливает выведение Na+ и воды почками) и гликопротеид с противосвертывающей активностью, а также хорошо развитых гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи, лизосомального аппарата. Однако эти клетки хуже приспособлены к сократительной деятельности: содержат меньше миофиб-

141

рилл, митохондрий и элементов саркоплазматической сети, Т- трубочки развиты слабо.

Регенерация. Долгое время считали, что кардиомиоциты являются высокодифференцированными клетками, неспособными делиться, а регенерация в ответ на функциональную нагрузку или повреждение осуществляется только за счет гипертрофии (увеличение размеров кардиомиоцитов). На сегодняшний день показано, что в здоровом сердце человека 14 кардиомиоцитов из миллиона находятся в состоянии митоза, таким образом, в миокарде имеет место и гиперплазия (увеличение количества кардиомиоцитов).

В постинфарктном сердце число митотически делящихся кардиомиоцитов увеличивается, особенно в периинфарктной зоне. В литературе существуют две точки зрения относительно появления кардиомиоцитов в состоянии митоза после инфаркта миокарда. Согласно первой, в сердце существует популяция тканеспецифичных стволовых клеток, которые и участвуют в регенерации миокарда при его повреждении. Согласно второй точке зрения, в ответ на повреждение миокарда в кровоток из красного костного мозга мигрируют прогениторные клетки, которые далее направляются в зону ишемии.

Однако способности кардиомиоцитов к гиперплазии ограничены, а пролиферативная активность соединительной ткани в области повреждения оказывается в 20–40 раз выше, в результате чего при обширных повреждениях образуется соединительнотканный рубец.

Гладкие мышечные ткани

В зависимости от проихождения различают три вида гладких (неисчерченных) мышечных тканей – мезенхимные, эпидермальные и нейральные.

Мышечная ткань мезенхимного происхождения представлена в стенках кровеносных сосудов и многих полых внутренних органов, а также образует отдельные мелкие мышцы (цилиарные).

Гистогенез. Источником развития данного вида мышечной ткани является мезенхима. В процессе эмбриогенеза мезенхимные клетки утрачивают отростчатую форму, вытягиваются в длину, приобретая веретеновидную форму. В процессе дифференцировки в них появляются органеллы общего и специального значения. Клетки начинают синтезировать компоненты матрикса и коллагена базальной мембраны, а также эластина.

142

Строение клеток. Гладкий миоцит – клетка веретеновидной формы, ее длина варьирует в пределах от 20 до 500 мкм, ширина – 5– 8 мкм (рис. 54). Ядро палочковидной формы находится в центре клетки. При сокращении миоцита его ядро изгибается и может даже закручиваться. Органеллы общего значения, такие как аппарат Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, сосредоточены около полюсов ядра и достаточно хорошо развиты. Эти органеллы ответственны за синтез компонентов межклеточного вещества и базальной мембраны, образующей вместе с плазмолеммой сарколемму. Митохондрии многочисленны, имеют

Рис. 54. Схема. Строение гладкого мио-

цита (по C.P. Leblond, E. Schultz)

кальция запасаются в надмембранном слое (гликокаликсе). Их поступление к сократительному аппарату осуществляется путем пиноцитоза.

При этом на поверхности клеток образуются многочисленные инвагинации – кавеолы, превращающиеся в пиноцитозные пузырьки. При увеличении внутриклеточной концентрации ионов кальция в момент возбуждения клетки происходит сборка миозиновых филаментов и инициируется их взаимодействие с актиновыми филаментами.

Взаимодействие путем «скольжения» друг относительно друга сопровождается передачей тянущего усилия на плотные тельца, рас-

143

средоточенные в цитоплазме и в подмембранном слое цитолеммы,

что и приводит к изменению формы клетки.

Функциональной единицей гладкой мышечной ткани является

мио-миоцитарный комплекс. Это пучок из 100–150 согласованно реагирующих клеток, связанных друг с другом нексусами. Вокруг клеток обнаруживаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани – эндомизий. В его составе находятся ретикулярные и эластические волокна, окружающие миоциты, а также проходят кровеносные сосуды и нервные волокна, образующие нервные окончания не на самих миоцитах, а между ними. Поэтому медиатор, выделившийся после поступления нервного импульса, возбуждает сразу большое количество клеток. Благодаря этому происходит согласованная работа всего мио-миоцитарного комплекса.

Регенерация гладкой мышечной ткани как при функциональных нагрузках (н-р: в матке во время беременности), так и при патологии (н-р: при аденоме простаты) может осуществляться тремя способами:

-гипертрофия (увеличение размеров) гладких миоцитов;

-гиперплазия (увеличение количества) гладких миоцитов в результате их митотического деления;

-трансформация малодифференцированных клеток соединительной ткани (перицитов, адвентициальных клеток, малодифференцированных фибробластов) в гладкие миоциты.

При большом объеме повреждения (н-р: при ожоге) дефект мышечной ткани замещается соединительной тканью с образованием рубца.

Возрастные особенности. У грудных детей в гладкой мышечной ткани сфинктеров желудочно-кишечного тракта сохраняется множество недифференцированных миоцитов. Миомиоцитарные и мионейральные контакты развиты слабо, отсюда возможно срыгивание пищи при вскармливании. До 25 лет объем мышечной ткани увеличивается. В пожилом возрасте происходит истончение, в прослойках соединительной ткани преобладают коллагеновые волокна, мало эластических, поэтому ткань теряет упругость и эластичность.

Мышечная ткань нейрального происхождения представлена мышцами радужки – суживающей и расширяющей зрачок. Источником развития этой ткани являются клетки нейрального зачатка в составе стенки глазного бокала. Миоциты радужки имеют особое строение, связанное с их происхождением: ядро их вынесено на периферию, в цитоплазме много митохондрий и гранулы пигмента. Каждая из клеток имеет отросток, который в мышце, суживающей зрачок, располагается параллельно краю зрачка, а в мышце, расширяющей

144

зрачок, – перпендикулярно. В отростке находится сократительный аппарат, обеспечивающий работу этих мышц.

Мышечная ткань эпидермального происхождения. Миоэпите-

лиальные клетки обнаруживаются во многих экзокринных железах, например в молочных, слюнных, потовых и слезных железах, и име-

ОПИСАНИЕ МИКРОПРЕПАРАТОВ

1. Мочевой пузырь. Гладкая мышечная ткань в продольном и поперечном разрезе. Окраска гематоксилином и эозином (Прило-

жение, рис. 36). Под малым увеличением обнаруживаются окрашенные в розовый цвет продольно и поперечно срезанные пучки гладкой мышечной ткани. Между пучками визуализируются прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Под большим увеличением обнаруживаются гладкие миоциты, имеющие в продольном сечении удлиненную веретенообразную форму. В центре клетки расположено фиолетового цвета палочковидное ядро. Вокруг каждой клетки имеются коллагеновые и эластические волокна, но они по цвету сливаются с цитоплазмой клетки. В поперечном сечении клетки и их ядра имеют округлую форму.

Зарисовать продольно и поперечно срезанные пучки гладких миоцитов, прослойки эндомизия.

2. Поперечнополосатая мышечная ткань языка. Окраска же-

лезным гематоксилином (Приложение, рис. 37). Под малым увеличением наблюдаются окрашенные в черный цвет, продольно и попе-

145

речно срезанные пучки мышечных волокон, окруженные прослойками перимизия. Под большим увеличением в продольно срезанных мышечных волокнах обнаруживаются многочисленные ядра, расположенные по периферии волокна, в центре хорошо видна поперечная исчерченность, образованная миофибриллами. В поперечно срезанных мышечных волокнах миофибриллы имеют вид точек, расположенных в центре волокна. Между мышечными волокнами визуализируются прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани (эндомизий). Пучки мышечных волокон окружены более толстыми прослойками перимизия, содержащими, как правило, жировые клетки.

Зарисовать продольно и поперечно срезанные мышечные волокна, прослойки эндомизия и перимизия.

3.Нитевидные сосочки языка кошки. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань. Окраска гематоксилином и эозином

(Приложение, рис. 38). Поверхность языка покрыта многослойным плоским эпителием, который на дорсальной поверхности образует ороговевающие выступы – нитевидные сосочки, а на вентральной – ровный слой. Под эпителием находится слой рыхлой соединительной ткани, непосредственно переходящей в межмышечную соединительную ткань, окружающую мышечные волокна. Мышечные волокна идут в 3-х взаимно перпендикулярных направлениях, окрашены в розовый цвет и имеют поперечную исчерченность, обусловленную наличием миофибрилл. Пучки мышечных волокон окружены толстыми прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани (перимизий).

Зарисовать продольно и поперечно срезанные мышечные волокна, прослойки эндомизия и перимизия.

4.Миокард сердца. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань. Окраска железным гематоксилином (Приложение, рис. 39).

Под малым увеличением обнаруживаются окрашенные в черный цвет, продольно срезанные цепочки кардиомиоцитов, анастомозирующие между собой и разделенные тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Под большим увеличением между соседними кардиомиоцитами определяются вставочные диски, имеющие вид тонких линий, идущих поперек волокна. В центре кардиомиоцита обнаруживается 1, реже 2 ядра, по периферии – поперечная исчерченность, образованная миофибриллами.

Зарисовать цепочки кардиомиоцитов, контактирующие между собой при помощи вставочных дисков и анастомозов, прослойки эндомизия.

146

5. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань. Активность фермента сукцинатдегидрогеназы. Тетразолиевый метод Ллойда. Фермент СДГ содержится в митохондриях, поэтому гранулы, окрашенные в темно-синий цвет, маркируют расположение митохондрий. Волокна I типа являются более темными из-за большей активности СДГ, а волокна II типа – более светлыми.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1.Назовите источники развития мышечных тканей.

2.Приведите морфологическую и гистогенетическую классификации мышечных тканей.

3.Что является структурной единицей каждого вида мышечной ткани?

4.Назовите структуры, относящиеся к опорному, трофическому, сократительному аппаратам скелетного мышечного волокна.

5.Опишите гистогенез скелетной мышечной ткани.

6.Какими структурами образована миофибрилла?

7.Зарисуйте и опишите строение саркомера.

8.Назовите функциональные типы скелетных мышечных волокон и охарактеризуйте их особенности.

9.Опишите механизм сокращения скелетного мышечного волокна.

10.Опишите строение скелетной мышцы как органа.

11.Опишите развитие сердечной мышечной ткани.

12.Опишите строение сократительных кардиомиоцитов.

13.Назовите типы проводящих кардиомиоцитов.

14.Охарактеризуйте особенности строения и функции проводящих кардиомиоцитов.

15.Опишите строение гладкого миоцита.

16.Охарактеризуйте особенности сократительной деятельности гладкого миоцита.

17.Назовите локализацию мышечных тканей нейрального и эпидермального типов.

18.Сравните регенераторные способности различных типов мышечной ткани.

147

4)вставочных дисков

5)клеток-сателлитов

6.ТКАНЬЮ, РАСПОЛОЖЕННОЙ МЕЖДУ МЫШЕЧНЫМИ ВОЛОКНАМИ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ, ЯВЛЯЕТСЯ

1)ретикулярная ткань

2)грануляционная ткань

3)плотная неоформленная соединительная ткань

4)плотная оформленная соединительная ткань

5)рыхлая волокнистая соединительная ткань

7.В СОСТАВ САРКОМЕРА ВХОДЯТ

1)половина диска I, диск А и еще одна половина диска I

2)диск А и диск I

3)диск А и половина диска I

4)диск I и половина диска А

5)половина диска А, диск I и еще одна половина диска А

8.КЛЕТКИ-САТЕЛЛИТЫ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ РАСПОЛАГАЮТСЯ

1)в перимизии

2)в эндомизии

3)в эпимизии

4)между базальной мембраной и плазмолеммой симпласта

5)под сарколеммой

9.УЧАСТКОМ САРКОМЕРА, НЕ СОДЕРЖАЩИМ ТОНКИЕ АКТИНОВЫЕ МИОФИЛАМЕНТЫ, ЯВЛЯЕТСЯ

1)диск I

2)диск А

3)зона перекрытия

4)зона Н

10.МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ЕДИНИЦЕЙ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ ЯВЛЯЕТСЯ

1)миофибробласт

2)миоцит

3)мышечное волокно

4)кардиомиоцит

5)миофибриллы

149