2 курс / Гистология / Общий курс гистологии

УДК 611.018(075.8)

ББК 28.706я73 О 289

Авторы:

Е.Ю. Варакута, А.В. Герасимов, А.В. Потапов, А.В. Солонский, Л.Р. Мустафина, В.П. Костюченко, С.В. Логвинов.

Общий курс гистологии : учебное пособие / Е. Ю. Варакута,

О289 А. В. Герасимов, А. В. Потапов и др.; под редакцией С. В. Логвинова.

–Томск : Издательство СибГМУ, 2016. – 213 с.

Впредлагаемом учебном пособии, состоящем из введения и 7 разделов, представлены сведения о строении клетки, эпителиальных, соединительных, мышечных и нервной тканей, их эмбриональном развитии. Для каждого раздела обозначены цель, вопросы для самостоятельной подготовки, представлены информационный блок, описание микропрепаратов. К учебному пособию прилагается атлас, содержащий авторские микрофотографии к каждому занятию. С целью самоконтроля приводятся перечень тестовых заданий, ситуационных задач и ответы на них.

Учебное пособие написано в соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом и предназначено для самостоятельных занятий студентов, обучающихся по специальностям: обучающихся по специальностям: 060101 Лечебное дело, 31.05.02 Педиатрия, 060105 Стоматология

УДК 611.018(075.8) ББК 28.706я73

Рецензент:

А.А. Жданкина – д-р мед. наук, профессор кафедры гистологии, эм-

бриологии и цитологии ГБОУ ВПО СибГМУ Минздрава России

Утверждено и рекомендовано к печати учебно-методической комиссией лечебного факультета ГБОУ ВПО СибГМУ Минздрава России (протокол № 77 от 21.04.2016 г.)

© Е.Ю. Варакута, А.В. Герасимов, А.В. Потапов, А.В. Солонский, Л.Р. Мустафина, В.П. Костюченко, С.В. Логвинов, 2016 © Издательство СибГМУ, 2016

2

ВВЕДЕНИЕ

Гистология (греч. «histos» – ткань, «logos» – учение) – наука о тканях, изучающая закономерности развития, строения и функции тканей, а также межтканевые взаимодействия в историческом и индивидуальном развитии человека и многоклеточных организмов.

Гистология относится к фундаментальным биологическим дисциплинам, однако существует и другой аспект значения этих дисциплин – прикладной. В настоящее время без цитологических и гистологических исследований трудно обойтись врачу любой специальности. Гистология тесно связана с анатомией, физиологией, генетикой, биохимией, биофизикой, молекулярной биологией – науками, изучающими растительный и животный миры, закономерности их развития, строения и функции на всех уровнях – от организменного до молекулярного. Эта связь базируется на общности исследования многоклеточных организмов, взаимопроникновении методик. Вместе все эти науки составляют теоретическую базу медицины.

Гистологию иногда называют микроскопической анатомией, поскольку она изучает строение организма на микроскопическом уровне. Поэтому гистологу необходимо хорошо разбираться в том, как формируются ткани в процессе эмбрионального развития, какова их способность к росту в постэмбриональный период и каким они подвергаются изменениям в различных естественных и экспериментальных условиях, в том числе в ходе старения и гибели составляющих их клеток.

Предметом изучения гистологии являются клеточные комплексы в их взаимодействии друг с другом, с межклеточной и внешней средами.

Задачи гистологии состоят

-в изучении эволюции тканей, становления и развития их в организме;

-в изучении строения и функций клеток, тканей, органов и межклеточного вещества;

-в выяснении взаимодействия клеток в пределах одной ткани и окружающих тканей;

-в изучении регенерации тканей и регуляторных механизмов, обеспечивающих структурную и функциональную целостность тканей, в норме и при действии неблагоприятных экологических факторов, в экстремальных условиях функционирования и развития, а так-

3

же при трансплантации; - в выяснении процессов эмбрионального развития человека,

критических периодов, воспроизводства и причин бесплодия.

Как учебная дисциплина гистология включает несколько разделов: 1) цитологию – учение о структуре, функциях, эволюции клеток; 2) эмбриологию – науку о развитии зародыша, закономерностях закладки и образования тканей и органов; 3) общую гистологию – учение о развитии, структуре и функциях тканей; 4) частную гистологию, изучающую микроскопическое строение органов и систем органов.

Если раньше гистология имела чисто описательный характер, то в настоящее время она широко использует современные методы исследования, которые позволяют судить не столько о строении, сколько о структурном взаимодействии клеток, тканей и органов.

Гистофизиология изучает структурные, биохимические и физиологические процессы жизнедеятельности тканей и их комплексов, их взаимосвязи с внешней средой.

Сравнительная гистология изучает клетки и клеточные комплексы многоклеточных животных различных систематических групп и является основой эволюционной гистологии, изучающей становление и развитие тканей в процессе исторического развития организмов.

Экспериментальная гистология изучает строение и функции клеточных комплексов при направленном воздействии на них различных факторов: физических, химических, биологических и др.

Поскольку клетки, ткани и органы являются составными частями целостного организма, то понятно, что деление курса гистологии на разделы связано не только с удобством изучения материала, но и со спецификой изучения организма на различных уровнях.

1.Организменный уровень – собственно организм;

2.Системоорганный уровень объединяет системы органов для выполнения единых функций;

3.Органный уровень включает комплекс взаимодействующих тканей в процессе выполнения ими функций, свойственных данному конкретному органу или системе органов;

4.Тканевый уровень объединяет клетки и их производные;

5.Клеточный уровень представлен основной структурнофункциональной единицей ткани – клеткой и ее производными;

4

6.Субклеточный уровень включает структурно-функциональные компоненты (компартменты) клетки – плазмолемму, ядро, цитозоль, органеллы, включения и др.;

7.Молекулярный уровень характеризуется молекулярным соста-

вом клеточных компонентов и механизмами их функционирования.

Гистология с цитологией и эмбриологией, как и другие биологические дисциплины, решает главную задачу – выяснение структурной организации процессов жизнедеятельности и, в связи с этим, возможности целенаправленного воздействия на них. Таким образом, гистология закладывает основы научного структурно-функционального подхода в анализе жизнедеятельности организма человека в норме и при патологии.

5

ТЕМА 1. ЦИТОЛОГИЯ

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: ознакомиться с теоретическими положениями общей цитологии, основными постулатами клеточной теории, внешней морфологией клеток, межклеточным веществом, морфологией и функцией ядра, органелл, поверхностных специализированных структур, цитоплазматических включений, клеточным циклом, процессами репродукции и проявлениями гибели клеток.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ

1.Наука о клетке как составная часть гистологии. Определение понятия «клетка». Основные постулаты клеточной теории.

2.Внешняя морфология клетки. Многоядерные и безъядерные клетки, синцитий, межклеточное вещество, их локализация, строение, функции.

3.Ядро, его основные компоненты. Строение, химический состав, функции хроматина.

4.Строение, химический состав, функции ядрышка. Оболочка ядра и кариоплазма.

5.Клеточный цикл, морфофункциональная характеристика периодов интерфазы.

6.Морфофункциональная характеристика митоза. Полиплоидия.

7.Апоптоз и некроз, морфологические особенности.

8.Мейоз, морфофункциональная характеристика.

9.Плазмолемма, ее химический состав, ультраструктура, функции.

10.Поверхностные специализированные структуры: микроворсинка, ресничка, их ультраструктура, функции.

11.Клеточные соединения.

12.Цитоплазма, ее компоненты. Классификация органелл.

13.Гиалоплазма (цитозоль), фазные переходы.

14.Цитоплазматические включения, их классификация, химический состав и морфофункциональная характеристика.

15.Строение и функции эндоплазматической сети.

16.Строение и функции комплекса Гольджи.

17.Строение и функция митохондрий.

18.Строение и функции пероксисом и лизосом.

19.Строение и функция клеточного центра. Цитоскелет.

6

ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЛОК

Основу тканей составляют клетки. Наука, изучающая клетки, называется цитологией.

Клетка – это самовоспроизводящаяся элементарная живая система, ограниченная плазмолеммой, содержащая ядро и цитоплазму.

Основные постулаты клеточной теории:

1.Клетка – наименьшая единица живого (ни один из компонентов клетки в отдельности не способен выполнять весь комплекс функций, характерный для живой системы).

2.Клетки гомологичны по строению (сходство: ядро, цитоплазма, плазмолемма).

3.Размножение клеток происходит путем деления.

4.Многоклеточный организм представляет собой ансамбли клеток и их производных, объединенных в ткани и органы.

Ворганизме человека 1013 клеток и около 200 клеточных типов. Клетки имеют размеры 4–140 мкм. В крови они сфероидные. Эпителиоциты кубические, плоские, столбчатые, призматические, пирамидальные, бокаловидные. Миоциты веретеновидные. Нейроны отростчатые. Есть клетки безъядерные (эритроциты, тромбоциты), не полностью разделившиеся (сперматогенный синцитий), объединенные в симпласт (многоядерные миосимпласты и остеокласты), соматиче-

ские, половые, стволовые. Клетки соединительных 2 тканей продуцируют меж-

7

ответствует форме клетки (овоидное в призматических, сферическое

вкубических). В лейкоцитах крови ярко выражен полиморфизм клеточных ядер (сферические, почковидные, U- и S-образные палочковидные, сегментированные). Структурные компоненты ядра – хроматин, ядрышко, оболочка и кариоплазма (рис. 1).

Хроматин окрашивается основным красителем гематоксилином

всине-фиолетовый цвет и выявляется в виде базофильных глыбок. По методу Браше хроматин метиловым зеленым окрашивается в зеленый цвет, по методу Фельгена лейкофуксином – в лиловый цвет (реакция на ДНК). Различают эухроматин, гетерохроматин и половой хроматин.

Эухроматин – нитевидные деконденсированные участки хромосом. Хранилище наследственной информации (генов) – двуспиральная молекула ДНК, обернутая 1,75 раза вокруг белковых частиц нуклеосом в спираль диаметром 10 нм, уложенная в «суперспираль» из нуклеомеров диаметром 25 нм, состоящих из 6 нуклеосом, розетки хромомеров, сливающихся в хроматиновые волокна (хромосомы) диаметром 100 нм, претерпевает 4 уровня компактизации (рис. 2).

Вделящейся клетке

каждая хромосома состоит из двух связанных в области центромеры хроматид с диаметром витков 700 нм, образованных 18–20 хромомерами.

Гетерохроматин –

клубки хроматиновых волокон диаметром 300

Половой хроматин – конденсированная Х-хромосома в виде барабанной палочки, тельца Барра на периферии клеточного ядра. Обнаруживается в клетках тканей женского организма и у животныхсамок (рис. 3). Принадлежность женскому полу определяют, исследуя соскоб слизистой щеки (буккальный тест).

8

сплайсинга реализуются 1,5–2% наследственной информации). Ядрышковые организаторы: экспрессия рибосомальных генов →

нитчатые транскрипты рРНК (РНК-полимераза) → субъединицы рибосом (рРНК-белок), которые выходят из ядра в цитоплазму.

Воспроизведение наследственной информации осуществляется в ходе репликации ДНК (фермент ДНК-полимераза) в течение 6–8 ч и сопровождается формированием 30–50 тыс. участков синтеза дочерней ДНК (репликонов), напоминающих контуры глаза. Образование клеток с повышенным содержанием ДНК – полиплоидия (клетки печени при повторении синтеза ДНК, объединении ДНК 2-х ядер в одно ядро).

Кариотип – совокупность признаков, отражающих особенности строения, окрашивания, длины и количества хромосом. У человека диплоидный набор в соматических клетках включает 22 пары аутосом и 1 пару половых хромосом (у мужчин – XY, у женщин – ХХ).

Ядрышко – базофильное тельце размером 1–3 мкм, место образования субъединиц рибосом в клетке. В электронный микроскоп в нем различают две части (фибриллярную и гранулярную) и фибриллярные центры, количество и размеры которых пропорциональны биосинтетической активности клетки. Светлые центры содержат деконденсированные участки хромосом с ядрышковыми организаторами (рибосомальными генами) и радиально расположенные вокруг них транскрипты рРНК. Фибриллярная часть окружает фибриллярные

9

центры и состоит из плотно прилегающих нитей рРНК. Гранулярная часть – субъединицы рибосом. Ядрышко импрегнируется нитратом серебра, интенсивно окрашивается основными красителями гематоксилином, азуром II в сине-фиолетовый цвет, пиронином по методу Браше – в алый цвет.

Оболочка ядра образована внутренней и наружной ядерными мембранами с перинуклеарным пространством между ними и ядерными порами в местах слияния мембран. Внутренняя ядерная мембрана является местом крепления хромосом (периферический гетерохроматин прикрепляется к плотным пластинкам – ламинам). Наружная ядерная мембрана – место крепления части рибосом и источник обновления эндоплазматической сети. Ядерные поры имеют диаметр 90 нм, окружены 3-мя кольцами, содержащими 8 белковых глобул каждое, и белковыми нитями («спицами»), составляющими диафрагму поры. Ядрышко регулирует выход из ядра РНК-содержащих частиц, поэтому при активизации синтеза белка количество ядерных пор увеличивается.

Кариоплазма – коллоидная система, включающая белковый каркас, краевые ламины, интерхроматиновые гранулы, субъединицы рибосом, тРНК, другие макромолекулы, электролиты и воду.

Клеточный цикл – время существования клеток от одного деления до следующего. Интерфаза – время существования между делениями: постмитотический интервал (фаза G1) → синтез ДНК (фаза S) → премитотический интервал (фаза G2). В фазу G1 дочерние клетки достигают размеров материнской (не проявляется при дроблении на ранней стадии развития зародыша). Фаза S – репликация ДНК. Фаза G2 – подготовка к делению (синтез тубулинов веретена деления и т. п.). Фаза G0 – структурная и функциональная специализация с временной (гепатоциты) или необратимой (кардиомиоциты, нервные клетки) утратой способности к делению.

Деление клеток может осуществляться двумя способами: митозом (непрямое деление соматических клеток) и мейозом (деление созревающих половых клеток). В течение жизни у человека происходит 1016 делений клеток.

Митоз имеет продолжительность около 2 ч. В нем различают 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу, телофазу. Профаза длится 30–60 мин. В это время формируются веретено клеточного деления, хромосомы, состоящие из двух хроматид, разбираются ядрышко, оболочка ядра, хромосомы перемещаются к экватору веретена, опираясь на кинетохорные микротрубочки. Метафаза длится 10–20 мин: хромосомы

10