89. Процессы реабсорбции и секреции в почках. Количество и состав

вторичной мочи. Значение альдостерона, антидиуретического и натрийуретического гормонов в регуляции реабсорбции. Механизм концентрирования и разведения мочи. Регуляция мочеиспускания.

Локализация процессов реабсорбции и секреции в нефроне

1.Проксимальные канальцы- основные по объему и значению процессы реабсорбции и секреции большинства важных органических и неорганических веществ.

Реабсорбция: 100% белков, аминокислот, глюкозы; 65% NaCl и воды; 50% К+ и мочевины.

Секреция: мочевая кислота, многие чужеродные вещества, Н+ и аммиак

2.Петля Генле – в основном, реабсорбция NaCl(восходящее колено) и воды(нисходящее колено); важно для процеса осмотического концетрирования мочи.

3.Дистальные канальцы и собирательные трубочки завершающие процессы реабсорбции и секреции. Избирательно регулируются антидиуретическим гормоном (повышает реабсорбцию воды) и альдостероном( повышает реабсорбцию Na+ и секрецию K+ иH+)

Механизмы канальцевой реабсорбции и секреции

Основные механизмы и реабсорбции и секреции - это общие для всех кле­ток механизмы мембранного транспорта.

Пассивный транспорт(= диффузия) - перенос веществ без затраты энер­гии по электрохимическому градиенту (т.е. градиенту концентрации и мем­бранного потенциала, последнее важно для транспорта ионов). Разновидности: а) свободная диффузия; б) облегченная диффузия - с участием мембранных белков-переносчиков.

Активный транспорт - перенос веществ с затратой энергии; может про­исходить против электрохимического градиента. Всегда осуществляется пере­носчиками - мембранными насосами.

Некоторые вещества транспортируются одновременно одним и тем же пере­носчиком (сопряженный транспорт), причем как в одну сторону, так и в противо­положные. В последнем случае один и тот же механизм одновременно обеспечива­ет реабсорбцию одного вещества и секрецию другого (пример: K,Na-mcoc).

Основные варианты транспорта веществ в канальцах

Na⁺: активная реабсорбция -K,Na-Hacoc б/л мембраны; через апикальную входит обычно сопряженно с другими веществами. Транспорт натрия очень важен для транспорта других веществ: воды, ионов, глюкозы и аминокислот.

К⁺: активная секреция -K,Na-Hacoc б/л мембраны; через апикальную вы­ходит по калиевым ионным каналам. К+ может и реабсорбироваться путем диффузии через промежутки между эпителиоцитами канальца (в интерстиции К⁺ мало из-за работы насоса).

СГ пассивная реабсорбция вслед за Na⁺, может использоваться общий пе­реносчик.

Глюкоза: пассивная реабсорбция, сопряженная с реабсорбцией Na⁺ (через апикальную мембрану). Сила градиента Na⁺, создаваема КДТа-насосом, столь велика, что Na⁺ может «втаскивать» глюкозу в эпителий даже против ее кон­центрационного градиента. Поэтому такой транспорт называют «вторично- активным». Транспорт глюкозы через б/л мембрану осуществляется специфи­ческим переносчиком по градиенту концентрации.

Если концентрация глюкозы в плазме крови (и, следовательно, в фильтра­те) превышает почечный порог реабсорбпии глюкозы («10 ммоль/л), то произ­водительности переносчиков не хватает для реабсорбции всей профильтро­вавшейся глюкозы, и она появляется в конечной моче. Такое наблюдается у больных сахарным диабетом, а также у здоровых людей - после приема боль­шого количества сладкой пиши.

Аминокислоты: «вторично-активная» реабсорбция, сопряженная с Na (как глюкоза).

Белки: небольшое количество профильтровавшихся низкомолекулярных белков реабсорбируется путем микропиноцитоза.

Мочевина: пассивная реабсорбция или секреция по градиенту концентрации.

ВОДА: пассивная реабсорбция «вслед за Na⁺» - по градиенту осмотическо­го давления, которое повышается в интерстиции за счет активной реабсорбции Na⁺. Вода проходит через специальные водные каналы в клеточных мембранах (аквапорины), а также через межклеточные промежутки.

В течение суток образуется всего около 1,5 л вторичной мочи. В ней отсутствуют вещества, необходимые организму, например глюкоза. В состав вторичной мочи входят такие продукты распада белков, как мочевина, мочевая кислота, аммиак и некоторые другие. Во вторичной моче содержатся органические кислоты, например щавелевая, и неорганические соли.

Состав мочи подвержен колебаниям в зависимости от того, какие вещества находятся в плазме крови в избыточном количестве. Это происходит под влиянием нервных и гуморальных механизмов. Так, когда увеличивается концентрация солей в плазме крови, повышается ее осмотическое давление. Это раздражает особые рецепторы, называемые осморецепторами, которые расположены в подгрубовой области головного мозга. Под влиянием раздражения осморецепторов усиливается вы-деление одного из гормонов гипофиза — антидиуретического гормона. Приносимый кровью в почку, этот гормон усиливает обратное всасывание воды из первичной мочи, и вторичная моча становится более концентрированной, благодаря чему из организма удаляется много солей при небольшой потере воды. А когда увеличивается содержание воды в крови, например, вследствие обильного питья, количество антидиуретического гормона, образуемого гипофизом, уменьшается, что приводит к уменьшению обратного всасывания воды из первичной мочи. Тогда вторичная моча становится менее концентрированной и организм освобождается от избытка воды.

Петля Генле и прилежащая к ней собирательная трубка представляют собой поворотно-противоточную множительную систему, с помощью которой  происходит регуляция осмотического давления крови и объема выделяемой мочи. Стенка нисходящего колена петли Генле хорошо проницаема для воды, но непроницаема для Na+ и Cl-, тогда как через стенку восходящего колена хорошо проникают данные ионы, но не проникает вода, поэтому по мере продвижения к вершине петли Генле осмотичность мочи увеличивается, а объем уменьшается (осмотическое концентрирование мочи).

Активный транспорт ионов из восходящего колена петли Генле происходит не только в нисходящее колено, но и в пространство, окружающее каналец (интерстиций мозгового слоя почки), что приводит к созданию высокого осмотического давления в интерстиции, которое вместе с повышенной концентрацией в нем мочевины способствует выходу воды из мочи нисходящего колена петли Генле.

В восходящем колене по мере продвижения мочи к собирательной трубке ее осмотичность снижается, т.к. через стенку восходящего колена реабсорбируется Na+ и Cl-, а вода остается (осмотическое разведение мочи).

Окончательная регуляция осмотического давления и объема мочи происходит в дистальных канальцах нефрона и собирательных трубках под влиянием антидиуретического гормона (АДГ), альдостерона и натрийуретического гормона, которые регулируют их проницаемость для воды и ионов.

Регуляция мочеиспускания.Раздражение механорецепторов пузыря центростремительное нервами передается крестцового отдела спинного мозга, где расположен центр мочеиспускания. Спинальный центр регулируется вышележащими отделами: кора больших полушарий и Средний мозг тормозят, а задний отдел гипоталамуса и передняя часть моста стимулируют его активность. Устойчивый кортикальный контроль мочеиспускания формируется к концу второго года жизни, хотя условные рефлексы начинают появляться на конец первого года. Моча, которая содержится в мочевом пузыре, может подвергаться дальнейшей трансформации и в определенной степени влиять на процесс создания мочи в почках. Так, наполнение мочевого пузыря до И00 мл приводит к снижению скорости создания конечной мочи, поскольку увеличивается реабсорбция воды. В мочевом пузыре из мочи всасывается ряд веществ, Na +, мочевина. В норме эти процессы не имеют существенного значения для организма, но при затруднении оттока (например, при аденоме предстательной железы) может развиваться азотемия.