55. Строение и функции лимфатической системы. Механизмы

образования и оттока лимфы.

Основной функцией лимфатической системы является резорбция из интерстиция белков и других веществ, вышедших в него из кровеносного русла и неспособных вновь вернуться в кровоток через кровеносные капилляры, с последующей транспортировкой этих веществ и жидкости по лимфатическим сосудам в венозную систему. Поскольку в указанной системе транспорт жидкости и включенных в нее веществ осуществляется по пути: кровеносное русло—интерстиций— лимфатические сосуды (лимфообразование и лимфоток)—кровеносное русло, это является основанием для использования термина «лимфообращение».

Лимфатическая система состоит из мелких внутриорганных лимфатических сосудов, отводящих лимфу из лимфатических капилляров; внеорганных лимфатических сосудов, отводящих лимфу из органов в лимфатические узлы; внеорганных лимфатических сосудов, отводящих лимфу из лимфатических узлов; крупных лимфатических сосудов — стволов, протоков, отводящих лимфу в венозную систему. Форма лимфатических сосудов преимущественно цилиндрическая. Она отличается от вида артерий и вен чередованием многочисленных, сменяющих друг друга расширений и сужений, придающих им сходство с четками, что объясняется наличием в этих сосудах многочисленных клапанов.

Клапаны лимфатических сосудов препятствуют обратному току лимфы. Благодаря им при сокращении стенки лимфатического сосуда лимфа течет только в центрипетальном направлении. Клапаны и стенка лимфатического сосуда в структурном и функциональном отношении составляют единое целое. Клапаны имеют створки — парные, расположенные друг против друга полулунные складки интимы. Створки имеют два края, один из них прикреплен к стенке сосуда в месте его сужения, другой — свободно свисает в просвет сосуда. Часть лимфатического сосуда между двумя клапанами называется лимфангион, или клапанный сегмент. В лимфангионе различают мышцесодержащую часть, или мышечную манжетку, и область прикрепления клапана, в которой мускулатура развита слабо или отсутствует. Поскольку средняя и адвентициальная оболочки не имеют нервных окончаний, активность лимфангионов считается миогенной. Лимфатическим сосудам свойственны: фазные ритмические сокращения, медленные волны, тонус. Фазное ритмическое сокращение представляет собой быстрое сужение отдельного участка сосуда, сменяемое быстрым расслаблением. Эта активность может быть спонтанной или вызванной (растяжением, повышением температуры, гуморальными воздействиями). Фазные ритмические сокращения следуют с частотой 10—20 в 1 мин.

Медленные волны представляют собой колебания просвета сосуда неодинаковой продолжительности и амплитуды. Продолжительность медленной волны может составлять от 2 до 5 мин. Эти волны лимфатических сосудов непостоянны, появляются спонтанно или в ответ на действие вазоактивных веществ.

Тонус лимфатических сосудов является отражением активности их тонических клеток, модулируемой местными, гуморальными или нервными факторами. В естественных условиях тонус гладких мышц лимфатических сосудов обусловливает определенную жесткость их стенок, препятствуя перерастяжению последних, создает исходный фон для фазных сокращений, поддерживает внутрисосудистое давление, необходимое для реализации фазной активности. Изменения тонуса лимфатических сосудов лежат в основе регуляции объема лимфатической системы.

На объем и состав лимфы влияет наличие в системе лимфатических узлов. У человека их примерно 460. Функции лимфатических узлов — гемопоэти-ческая, иммунопоэтическая, защитно-фильтрационная, обменная, резерву-арная, пропульсивная. Лимфатические узлы играют роль не только механического, но и биологического фильтра, задерживающего поступление в кровь инородных частиц, бактерий, клеток злокачественных опухолей, токсинов, чужеродных белков. К узлу обычно подходят 2—4 приносящих сосуда, а выходят 1—2 выносящих, поэтому количество послеузловой лимфы в среднем в 3 раза меньше, чем доузловой. Сопротивление узлов току перфузата в несколько раз больше, чем в лимфатических сосудах; возможно, поэтому входящие в узел лимфатические сосуды обладают более мощным слоем гладкомышечных клеток, чем выходящие. Роль узла заключается не только в создании сопротивления току лимфы и замедления ее движения, но и в депонировании лимфы, перераспределении жидкости между кровью и лимфой. При возникновении венозного застоя лимфатические узлы увеличиваются на 40—50 %. Лимфатические узлы содержат гладкомышечные элементы и могут поэтому сокращаться при нейрогуморальных или местных влияниях: они обладают сходной с лимфатическими сосудами сократительной активностью. Лимфатические узлы, кровоснабжение которых очень обильно, содержат фагоцитарные клетки, разрушающие чужеродные вещества, которые поступают в узлы с лимфой. Они также вырабатывают лимфоциты и плазматические клетки и синтезируют антитела. Лимфатические узлы играют роль мощных защитных барьеров против бактерий, попадающих в организм.

У взрослого человека за сутки из кровеносного русла в интерстиций выходит около 20 л жидкости, из которой 1,5—2,5 л в виде лимфы возвращается в кровеносную систему по лимфатическим сосудам. Вместе с жидкостью из крови в интерстиций за сутки мигрирует 50—100 % всех циркулирующих в плазме белков. Значительная часть их должна возвратиться в кровеносное русло, что и достигается благодаря функционированию лимфатической системы, регулирующей экстраваскулярное обращение плазменных белков. Увеличение объема интерстициальной жидкости ведет к повышению резорбирующей функции лимфатической системы. При этом деятельность ее направлена на нормализацию объема интерстициальной жидкости как путем ускорения вывода избытка ее из тканей в кровь, так и частичного депонирования в лимфатической системе. Находящаяся в интерстиций жидкость движется по направлению к лимфатическим капиллярам по так называемым соединительнотканевым пре- или паралимфатическим транспортным путям. Примером такого пути могут служить пространства Диссе в печени, с одной стороны ограниченные кровеносными синусоидами, а с другой — «балочками» из клеток печени. Лимфатические капилляры окружают «кольцом» фрагменты сети кровеносных капилляров и топографически связаны с посткапиллярными венулами. Это создает предпосылки для возникновения градиентов давления на границе раздела интерстициальная жидкость — терминальная лимфа, определяющих в интерстициальном пространстве направление перемещения жидкости и белка и поступление их в корни лимфатической системы. Последние сообщаются с интерстициальным пространством через отверстия в эндотелиальной выстилке лимфатических капилляров. Основными путями попадания крупно- и жидкодисперсных частиц в просвет лимфатических капилляров являются: а) места соединения эндотелиальных клеток, б) пиноцитозные пузырьки, в) цитоплазма эндотелиальной клетки. Когда гидростатическое давление в тканях становится выше, чем в лимфатическом капилляре, проникающая в него жидкость растягивает межэндотелиальные соединения. При этом эндотелиальная клетка, не связанная с фиксирующими волокнами и контактирующая в обычных условиях с другой клеткой, свободно отгибается в просвет сосуда, открывая для крупных молекул доступ в лимфатический капилляр. Этому содействует приводящее к накоплению интерстициальной жидкости повышение осмотического давления в интерстиций, при котором набухание тканей вызывает натяжение фиксирующих волокон и расширение лимфатических капилляров. Макромолекулы и частицы диаметром 3—50 мкм проникают в просвет лимфатических капилляров через эндотелиальные клетки с помощью пиноцитозных пузырьков или везикул. Этим путем в лимфатические капилляры поступают белки, хиломикроны и ионы.