Анафаза (4n4c)
В анафазе происходит:
1)синхронное расщепление центромеры и хромосом на сестринские хроматиды. Пусковым механизмом этого процесса является увеличение концентрации ионов Са+2 в цитоплазме. Выброс ионов кальция происходит из мембранных пузырьков, скопившихся у полюсов клетки.
2)в на веретене деления сестринские хроматиды начинают расходиться к противоположным полюсам клетки
3)Происходит перемещение хроматид и укорочение кинетохорных микротрубочек, связанное с отсоединением тубулина
Телофаза и цитокинез (2n2c)
происходит:
1.восстановление ядерной оболочки
2.возобновление синтеза РНК
3.хроматиды достигают полюсов и раскручиваются
4.восстанавливается ядрышко
5.начинается цитокинезделение цитоплазмы
вживотной клетке цитокинез идет образованием перетяжки, благодаря сокращению актиновых и миозиновых филаментов.
врастительной клеткеобразуется перегородка за счет мембранных пузырьков КГ.
значение цитокинеза:
правильное распределение цитоплазматических органелл
Биологическое значение митоза
1.обеспечивает равномерное распределение генетической информации между двумя дочерними клетками.
2.происходит рост и развитие организмов, бесполое размножение и регенерация органов и тканей.
19.Апоптоз, его механизмы.
феномен Хейфлика - клетки могут делиться ограниченное число раз
(нр: фибробласты человеческого плода 50 раз, а взрослого человека
30-40 раз)
Типы клеточной гибели:
- некроз – катастрофическое разрушение клеточной целостности в результате повреждающего воздействия
•
•
•
раннее разрушение клеточной мембраны, сморщивание митохондрий, отсутствие фагоцитоза соседними клетками
- апоптоз – каскад определённых, запрограммированных событий, приводящих к самоуничтожению клетки (запрограммированная клеточная гибель)
•конденсация хроматина,
•разрушение ядра и ЦП на мембранные тельца,
•выпячивание клеточной мембраны,
•фрагментация клетки с образованием дискретных апоптозных тел, фагоцитируемых соседними клетками
Апоптоз играет важную роль в процессах:
-эмбриональном развитии
-реализация морфогенетических процессов (регресс личиночных органов)
-уравновешивании результатов митоза, способствует физиологическому обновлению клеток
-элиминации (уничтожении) мутантных клеток или клеток, пораженных вирусом
Механизм активации апоптоза определяется передачей сигнала клеточной гибели, продуцируемого клетками иммунной системы, (гормоны, белки-факторы гибели клеток: FASL, TRAIL, TNF (фактор некроза опухолей)) от рецепторов клеточной гибели (FAS-рецептор, TNFR1-рецептор, DR3, DR4, DR5) в ядро. Запускается процесс передачи сигналов, активирующих летальные гены (p53, BAX), синтезируются апоптозные белки.
FAS-рецептор идентичен поверхностному антигену Аро1 и имеет цистеин-богатый экстрацеллюлярный домен. Активирует цистеиновые протеиназы (каспазы), быстрая индукция апоптоза. Каспазы расщепляют факторы транскрипции, белки цитоскелета, полимеразы.
Индуктор апоптоза – ген-супрессор опухолей - р53. В клетках белок р53 быстро деградирует. При получении клеткой стресс-сигнала, белок р53 активируется, его уровень повышается. Он присоединяется к повреждённой ДНК. Останавливается клеточный цикл, или наступает апоптоз (если повреждения ДНК существенны и необратимы). Генмишень белка р53 – ген ВАХ. Белок ВАХ стимулирует выход из митохондрий цитохрома С и протеаз, активирующих каспазы и эндонуклеазы, усиливающих апоптоз.
Ингибиторы апоптоза – белки FLIP, FAP, SENT блокируют каспазы; продукт гена bcl-2 в мембранах митохондрий, ядра, ЭПС. Белок ВАХ связывается с белком bcl-2 и инактивирует его, апоптоз вновь запускается.
20. Мейоз и его биологическое значение
Мейоз — это деление клеток, при котором происходит уменьшение числа хромосом, и из диплоидной материнской клетки образуются гаплоидные дочерние клетки. Мейоз состоит из двух
последовательных делений:
-первое — редукционное, или уменьшительное (число хромосом уменьшается в два раза)
-второе — эквационное, или уравнительное, в котором сохраняется число хромосом.
Первое деление мейоза
Профаза I (5 стадий)
|
|
|
2n4c |
|
|
|
|
|
|||
|
лептонема |
Хромосомы, состоящие из двух сестринских хроматид, |
|||
- |
стадия |
тесно сближены и визуально неразличимы. В световой |
|||
|
тонких |
микроскоп могут быть видны только наиболее |
|||
|
нитей |
конденсированные участки хромосом — хромомеры, |
|||
|
|
которые имеют вид утолщений на тонких нитях. Хромосомы |
|||
|
|
прикреплены к ламине с помощью прикрепительных дисков. |
|||
|
|
Хромосома связана по всей длине с осевым белковым |
|||
|
|
тяжем из белков-гистонов и когезинов. |
|
||
|
|
|
|||
|
зигонема |
Происходит конъюгация (процесс узнавания и |
|||
- |
стадия |
соединения гомологичных хромосом) с помощью |
|||
|
сопряженн |
синаптонемального комплекса. Некоторые участки ДНК в |
|||
|
ых нитей |
области теломер в предмейотический период не |
|||
|
|
реплицируются, и поэтому хромосомы в этих участках могут |
|||
|
|
гибридизоваться за счет комплементарных азотистых |
|||
|
|
оснований. Указанные области удерживают гомологичные |
|||
|
|
хромосомы у ядерной оболочки, где наблюдается |
|||
|
|
инициация конъюгации. Конъюгация происходит с концов |
|||
|
|
хромосом и продвигаясь к центру по принципу застежки- |
|||
|
|
молнии. При этом осевые белковые тяжи гомологов |
|||
|
|
сближаются и образуют два боковых элемента. Следом |
|||
|
|
формируется центральный белковый элемент, который |
|||
|
|
сшивается с боковыми элементами с помощью филаментов |
|||
|
|
(поперечных |
сшивок). |
Конъюгирующие |
гомологи |
|
|
называются тетрадой, или бивалентом, так как каждый |
|||
|
|
гомолог состоит из двух сестринских хроматид. |
|
||
Конъюгация половых хромосом X и Y идет конец в конец, так как они практически не имеют гомологичных участков, за исключением небольшого «псевдоаутосомного участка».
|
пахинема |
Происходит |
дальнейшая |
спирализация |
и |
- |
стадия |
компактизация хромосом: они укорачиваются и |
|||
|
толстых |
утолщаются. |
|
|
|
|
нитей |
Между гомологами происходит кроссинговер. |
|||
|
|
||||
|
|
Механизм кроссинговера связан с появлением в |
|||
|
|
синаптонемальной щели рекомбинационных узелков, |
|||
|
|
которые состоят из ферментов рекомбинации. Узелки |
|||
|
|
подтягивают друг к другу локальные фрагменты ДНК, и в |
|||
|
|
них происходит обмен участками. В области |
|||
|
|
рекомбинационных узелков наблюдается некоторый синтез |
|||
|
|
ДНК, который связан с репарацией в случае неточности |
|||
|
|
кроссинговера. Рекомбинационные узелки наблюдаются |
|||
|
|
только в тех участках хромосом, где есть гены. |
|
||
|
|
Происходит амплификация ДНК — процесс |
|||
|
|
многократного копирования генов p-РНК и белков-гистонов. |
|||
|
|
|
|||
|
диплонема |
Хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух |
|||
- |
это стадия |
сестринских хроматид. Синаптонемальный комплекс |
|||
|
двойных |
начинает разрушаться, а гомологичные хромосомы |
|||
|
нитей |
отталкиваются друг от друга в области центромеры. |
|||
|
|
Области теломер же остаются соединенными и при этом |
|||
|
|
могут наблюдаться фигуры перекреста, называемые |
|||
|
|
хиазмы. Считается, что именно в этих местах происходит |
|||
|
|
кроссинговер. |
|
|
|
|
|
Ядрышки исчезают. Длится месяцы и годы. |
|
||
|
|
Для диплонемы характерен высокий уровень транскрипции генов. Так, в |
|||
|
|
ооцитах лягушки Xenopus laevis хромосомы принимают форму «ламповых |
|||
|
|
щеток». В таких хромосомах происходит локальная деспирализация ДНК, с этих |
|||
|
|
участков считывается генетическая информация, и в процессе транскрипции |
|||
|
|
образуется большое количество РНК. |
|
|
|
|
|
У мутантов с малым количеством рекомбинационных |
|||
|
|
узелков наблюдается уменьшение частоты кроссинговера |
|||
|
|
и, соответственно, количества хиазм. Это может приводить |
|||
|
|
к нарушению расхождения гомологов. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
• В овогенезе выделяют ещё одну стадию – диктиотену. На этой стадии мейоз прерывается на долгие годы и следующая стадия (диакинез) наступает лишь при половом созревании.
Метафаза I
2n4c
•Биваленты выстраиваются по экватору клетки.
•К каждой хромосоме присоединяется одна кинетохорная нить
•
•
веретена деления от ближайшего полюса.
Анафаза I
2n4c
Нити веретена деления укорачиваются. Хромосомы расходятся к полюсам клетки.
Телофаза I
1n2c
•
•
•
•
Хромосомы деспирализуются Восстанавливается ядерная оболочка и ядрышко Происходит цитокинез Образуются две гаплоидные клетки
Второе деление мейоза
•Интерфаза II – короткая. Репликация ДНК – не происходит.
•Второе деление = митоз
•Образуются 4 гаплоидные клетки (хромосома из одной хроматиды) 1n1c
Биологическое значение мейоза:
1.Благодаря мейозу образуются гаплоидные клетки, и сохраняется постоянное число хромосом у организмов одного вида.
2.При мейозе образуются половые клетки с различной комбинацией негомологичных хромосом, за счет произвольного их расхождения в
анафазу I.
3. В процессе кроссинговера происходит рекомбинация наследственного материала (источник генотипической изменчивости).
В гаметах человека имеется 23 хромосомы из 46, поэтому у одной особи может образоваться 223 разнообразных гамет, а кроссинговер дополнительно увеличивает генетическое разнообразие.
Генетический контроль мейоза:
Известно, что на разных этапах мейоз контролируется большой группой генов. Существуют гены, включающие и выключающие мейоз, гены, контролирующие конъюгацию и процесс кроссинговера, а также гены, отвечающие за образование веретена деления. Мутации в этих генах приводят к нарушению нормального хода мейоза, которое имеет самые серьезные последствия. Например, у человека могут
образовываться несбалансированные гаметы, которые могут стать причиной бесплодия или привычной невынашиваемости беременности. Нарушение расхождения хромосом могут приводить к хромосомным болезням, таким как трисомия по 21-й хромосоме —
синдром Дауна, трисомия по 13-й хромосоме — синдром Патау и
трисомия по 18-й хромосоме — синдром Эдвардса.
21. Строение хромосом. Метафазные хромосомы. Кариотип человека.
Термин хромосома был предложен немецким морфологом В. Вальдейером, который применил его для обозначения внутриядерных структур эукариотической клетки, хорошо окрашивающихся основными красителями.
Хромосома состоит из молекул ДНК и белков. Молекулы белков образуют глобулы. На этих глобулах располагается молекула ДНК. В молекуле ДНК заключена информация о первичной структуре молекулы белка. Участок ДНК с информацией о строении молекулы одного белка называется геном. Одна молекула ДНК может содержать несколько тысяч генов.
Каждая хромосома в период деления клетки на стадии метафазы состоит из двух частей. Эти части называются хроматидами. Количество молекул ДНК в ядре соответствует количеству хроматид.
Хроматиды соединяются одной центромерой. Во время деления клетки к центромере присоединяются белковые нити веретена деления. Они образуются при помощи клеточного центра. Нити веретена помогают движению хромосом. Форма хромосом определяется расположением центромер: метацентрические
—равноплечие, субметацентрические — неравноплечие и акроцентрические
—одноплечие. Кроме того, существуют спутниковые хромосомы со вторичной перетяжкой, называемой областью ядрышкового организатора. Ядрышко состоит из ДНК, транскрибируемой с неё рибосомальной РНК и большого количества рибосомальных белков. В ядрышке происходит синтез р-РНК и образуются субъединицы рибосом.