Между семенными канальцами нах-ся клетки Лейдига(они синтезируют тестостерон-муж.половой гормон+он стимулирует сперматогенез)
Созревание спермиев нач-ся в пубертатный период 12-14 лет,идет всю жизнь.
Первичные половые клетки дают начало сперматогониям еще во внутриутробный период.
Сперматогонии остаются в состоянии покоя, между ними возникают цитоплазматические мостики, через которые клетки обмениваются сигналами и питательными веществами. В период полового созревания сперматогонии начинают расти и увеличиваться в размерах, достигая при этом четырехкратного увеличения объема. На этом этапе увеличившиеся половые клетки называют сперматоцитами I порядка. Затем сперматоциты I вступают в два последовательных деления мейоза, которые заканчиваются образованием гаплоидных клеток — сперматид. Сперматиды, в свою очередь, претерпевают процесс формирования, который называется спермиогенез.
Спермиогенез
При спермиогенезе в клетках происходят некоторые цитологические изменения:
1)удлиняется клеточное тело;
2)ядро сдвигается к одному из полюсов клетки;
3)хроматин уплотняется, гистоны замещаются на белкипротамины, которые способствуют большей компактизации ДНК и полностью подавляют транскрипцию;
4)видоизменяются центриоли, формируя две базальные пластинки, от которых отходит тонкое волоконце, в дальнейшем образующее осевую нить хвоста — аксонему;
5)формируется акросома;
6)митохондрии образуют кольцо вокруг основания жгутика;
7)большая часть цитоплазмы элиминирует за счет отделения ее кусков .
Хвост + центриоли =локомоторный аппарат сперматозоида.
Хвост совершает волнообразные движения винтового характера и головка спермия, вращаясь вокруг собственной оси, движется вперед.Время жизни спермия в половых путях самки составляет 2–3 дня. Всем позвоночным свойственны жгутиковые спермии, так как они обеспечивают поступательное движение в жидкой среде. Сперматозоид, таким образом, представляет собой мелкую гаплоидную клетку, основное назначение которой состоит в донесении отцовских генов до яйцеклетки.
33. Овогенез
Овогенез – это процесс образования яйцеклеток (женских половых клеток). Кратка, половая клетка проходит следующие стадии:
Первичная половая клетка – овогония – овоцит I (Первичный фолликул, вторичный, антральный, граафов пузырек) – овоцит II.
I.Эмбриональный период: В желточном мешке закладываются первичные половые клетки, потом они переходят в яичник и совершают 22 митотических деления, результат – овогонии (диплоидные клетки). Овогонии соединены между собой цитоплазматическими мостиками (для синхронизации развития и деления, обмена цитоплазматическими компонентами), к моменту рождения девочки их число около миллиона.
После рождения:
II. 3 месяц: яичниками вырабатываются сигналы, останавливающие митоз (сигнал 1) и стимулирующие мейоз (сигнал 2). Овогонии вступают в профазу первого деления мейоза, доходя до диплонемы.
III.7 месяц: остановка мейоза (сигнал 3), овогонии становятся овоцитами I порядка (в ядре проходят синтетические процессы). Наступает стадия относительного покоя овоцита-I (название стадии - диктиотена), которая продолжается до периода полового созревания и далее до
менопаузы.
IV. Фолликулогенез – процесс образования зрелого фолликула в яичнике.
1)Первичный (примордиальный) фолликул – овоцит I, окруженный фолликулярными клетками (в один слой, клеток немного).
2)Вторичный фолликул – овоцит I, увеличенный в объеме и окруженный большим количеством фолликулярных клеток. Выделяются Zona pellucida (прозрачная зона из гликопротеинов, нужна для блока полиспермии), кортикальные гранулы (пузырьки с протеолитическими ферментами, мукополисахаридами и белками гиалинового слоя, участвуют в реакции яйцеклетки на проникновение сперматозоида).
Между фолликулярными клетками и яйцеклеткой образуются щелевые контакты для поступления цикло-АМФ, АТФ, аминокислот, пит. веществ. В овоците начинает накапливаться жидкость с гормонами и ц-АМФ (приходит от фолликулярных клеток), в результату формируется полость.
3)Антральный фолликул – с фолликулярной (антральной) полостью.
4)Граафов пузырек – стадия, на которой полость становится больше, а фолликул становится зрелым.
Фолликулярные клетки выделяют эстроген, воздействующий на гипоталамус, а тот секретирует рилизинг-фактор, активирующий выброс ФСГ (фолликулостимулирующий гормон) и ЛГ (лютеинизирующий гормон) гипофиза.
Гормоны действуют на фоллик. клетки, образуется гиалуроновая кислота, разрывающая контакты с яйцеклеткой, блок мейоза снимается (перестает поступать цАМФ, обеспечивающая фосфорилирование блокирующих белков).
V.Овоцит I заканчивает 1 деление мейоза и становится овоцитом II,
доходит до метафазы II и мейоз останавливается.
VI. Овуляция – выход овоцита II из граафова пузырька и яичника. Ферменты: коллагеназа и протеаза (расщепляют внеклеточный матрикс, фолликул разрывается).
У человека судьба овоцита-II после овуляции зависит от его встречи со сперматозоидом: если оплодотворение произойдет, то в овоците-II сначала закончится мейоз, а затем произойдет слияние генетического материа ла. При этом в яичнике на месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело, которое выделяет гормон прогестрон, подготавливающий слизистую матки к имплантации зародыша. Если оплодотворение не произойдет, овоцит-II погибает, так и не закончив мейоз. Желтое тело дегенерирует и слизистая поверхность матки отторгается. Концентрация прогестрона падает, что вызывает активацию гипофиза, который, выделяя ФСГ и ЛГ, запускает цикл созревания новой яйцеклетки.
34. Строение половых клеток
- Строение сперматозоида -
Сперматозоиды, или спермии — это зрелые гаплоидные мужские половые клетки, очень мелкие и подвижные. Их основное предназначение — сохранить и донести до яйцеклетки отцовские гены.
Различают три основные части:
−Головка
Спереди овальный, а сбоку грушевидный контур.
Содержит:
А) гаплоидное ядро с неактивным плотно упакованным хроматином, в котором гистоновые белки заменены на белки протамины.
Б) мембранные мешочки - акросому с гидростатическими ферментами (необходимы для проникновения в яйцеклетку). Акросома представляет собой видоизмененный транс-отдел аппарата Гольджи. У некоторых видов между ядром и акросомой имеется область, содержащая глобулярный актин, которой используется для образования акросомного выроста.
−Шейка
Более узкая часть клетки, содержащую митохондрии и центриоли. Центриоли имеют вид двух зернышек или пластинок. Митохондрии образуют спиралевидное кольцо вокруг центриолей и обеспечивают энергией движение спермия. Центриоль дает начало осевой нити хвоста - аксонеме.
−Хвост
Вместе с аксонемой представляет локомоторный аппарат. Хвост совершает волнообразные движения винтового характера, при этом головка спермия вращается и двигается вперед. Аксонема образована системой тубулиновых микротрубочек, ее стержень состоит издвух одиночных микротрубочек, а по переферии имеется
кольцо из 9 их дуплетов. В дуплете одна микротрубочка имеет обычное строение и состоит из 13 протофиламентов, а другая — только из 11 протофиламентов. У млекопитающихвокруг аксонемы расположены 9 плотных волокон. Микротрубочки имеют динеиновые выступы. Денеин обладает АТФ-азной активностью.
- Строение яйцеклетки-
Яйцеклетка — это женская половая клетка, содержащая все необходимые вещества для роста и развития зародыша. По сравнению со сперматозоидом самой очевидной и отличительной чертой яйцеклеток является их размер. Размер яйцеклетки не зависит от размеров тела животного, но может иметь обратную корреляцию сплодовитостью (кромеплацентарных).
Большую часть яйцеклетки занимает цитоплазма, называемая ооплазмой. В ооплазме запасены все материалы, необходимыедля развития зародыша: м-РНК, т-РНК, белки, липиды, морфогенетическиефакторы. Эти компоненты могут располагаться в яйце асимметрично. Такое неравномерное расположение компонентов ооплазмы является неслучайным и придает клетке полярность.
Полярностьооплазмы — это первый шаг в создании пространственной организации зародыша. У многих видов животных еще в яйце определяется переднезадняя и спиннобрюшная оси тела зародыша.
Человеческая яйцеклетка содержит мало желтка, так как развивающийся эмбрион получает питание от матери, однако в центре ооплазмы наблюдаются диффузно рассеянные желточные гранулы слипидами, аминокислотами и углеводами. Ядро человеческой яйцеклетки имеет шаровидную форму и располагается обычно эксцентрично.
Слой ооплазмы, находящийся непосредственно подцитоплазматической мембраной, содержит кортикальные гранулы. Эти мембранные структуры аналогичны акросоме спермия, так как в них имеются протеолитическиеферменты, мукополисахариды и белок гиалинового слоя.
Еще одной специфической чертой яйцеклеток является наличие специальных оболочек. Яйцеклетку, окруженную оболочками, называют яйцом. В зависимости от способа образования различают несколько видов защитных оболочек.
−Первичные оболочки образует само яйцо. Например, у морского ежа оболочка, примыкающая к мембране яйцеклетки, называется вителиновой; она состоит из гликопротеинов. У млекопитающих аналогичная оболочка называется прозрачной, или блестящей(zona pellucida). Первичные оболочки играют важную роль в обеспечении видовой специфичности прикрепления спермиев.
−Вторичные оболочки возникают благодаря деятельности оболочечных или фолликулярных клеток. Яйцеклетка млекопитающихокружена слоем фолликулярныхклеток, образующих лучистый венец, или соrоnа radiatа. Основная задача этого слоя — обеспечение яйцеклетки питанием
−Третичные оболочки образуются у животных, развитие которых происходит вне тела матери. Третичные оболочки являются продуктом деятельности эпителиальной выстилки выводных путей. К ним относится студенистая оболочка икринок морского ежа или амфибий, а также слой яичного белка и известковая скорлупа у птиц. Третичные оболочки защищают яйца от вредных воздействий, а у видов, размножающихся в воде, они способствуют склеиванию икринок.
Наличие яйцевых оболочек позволяет обеспечить выживаемость материнскихгенов и защиту начальных этапов развития зародыша.
35. Оплодотворение и его механизмы
Узнавание и контакт между сперматозоидом и яйцеклеткой
Узнавание и контакт гамет у видов с наружным оплодотворением
У видов с наружным оплодотворением (морских ежей, рыб, амфибий) для взаимного узнавания сперматозоида и яйцеклетки необходимы два важных момента — дистантное и контактное взаимодействия, которые активируют спермий и индуцируют акросомальную реакцию.
Установлено, что яйца морского ежа для привлечения сперматозоидов выделяют в воду химические вещества аттрактанты — сперакт и резакт. Эти пептиды создают химический градиент, вдоль которого и двигаются спермии.
После этого сперматозоиды вступают в непосредственный контакт со студенистой оболочкой яйцеклетки. При этом они активируются, и осуществляется акросомальная реакция, при которой разрывается акросомальный пузырек спермия и выдвигается акросомальный вырост.
Предположительно акросомальную реакцию инициируют сульфатированные полисахариды студенистой оболочки яйцеклетки, связывающиеся с соответствующими рецепторами сперматозоидов. Вследствие этого происходит деполяризация их мембраны и в ней открываются дополнительные каналы для ионов Са+2 и Nа+, поступающих внутрь головки сперматозоида. Одновременно активируются протонные насосы, и ионы Н+ и К+ выходят из головки. Уменьшение концентрации Н+ (увеличение значения рН) способствует повышению гидростатического давления внутр и сперматозоида. В результате этого происходит слияние мембраны акросомы с цитоплазматической мембраной и экзоцитоз гидролитических ферментов
из акросомы. Затем благодаря полимеризации глобулярного актина и образованию актиновых филаментов формируется акросомный вырост, способствующий проникновению головки сперматозоида в оболочки яйцеклетки.
Специфичность – белок байндин, за счет взаимодействия с рецепторами на вителиновой оболочке.
Узнавание и контакт гамет у млекопитающих
Сперматозоиды приобретают способность к акросомальной реакции после некоторого пребывания в половых путях самки – капацитация. Во время капацитации с поверхности сперматозоидов убираются особые вещества, препятствующие оплодотворению, их называют coating factors. На поверхности сперматозоидов есть белок АГАГТ - N- ацетилглюкозамингалактозилтрасфераза. Белок АГАГТ прикрепляется к рецептору ZРЗ (на яйцеклетке) по типу «ключ-замок», что обеспечивает контакт спермия и яйца.
У человека акросомальная реакция пр оисходит только после пр икр епления спермия к яйцу. Акросомальная реакция приводит к выделению фермента гиалуронидазы (лизирует связи между клетками лучистого венца) и акрозина (лизирует прозрачную оболочку).
Проникновение сперматозоида в яйцеклетку
Слиянию мембран яйцеклетки и сперматозоида способствуют специфические фузогенные (способствующие слиянию) факторы – белок байндин. При нарушении целостности билипидного слоя мембран спермия и яйцеклетки образуются замкнутые липидные пузырьки — мицеллы. Затем происходит их перераспределение и восстановление единой мембраны. (весь этот процесс нужен, чтобы ядро яйцеклетки соединилось с ядром сперматозоида)
Предотвращение полиспермии
Это плохо, потому что зародыш, у которого больше, чем 2 n погибает. Поэтому выработались специальные механизмы блокирования (блок) полиспермии, которые включают: а) быстрый блок — путем изменения электрохимического потенциала на мембране; б) медленный блок — путем зкзоцитоза кортикальных гранул.
Быстрый блок
Мембрана яйцеклетки должна утрачивать способность сливаться с мембраной сперматозоидов сразу после того, как первый сперматозоид вступит с ней в контакт. Эта цель достигается путем изменения электрического потенциала мембраны, который в норме существует благодаря работе К+-Nа+-насоса, постоянно поддерживающего разность концентраций ионов К+ и Nа+ внутри и снаружи клетки. Величина такого электрохимического потенциала, называемого потенциалом покоя, составляет U ≈ –70 мВ (милливольт). После прикрепления первого сперматозоида мембрана яйцеклетки в течение 0,1 секунды деполяр изуется, и величина потенциала становится равной значению от –10 до +20 мВ. Чер ез 1 минуту величина потенциала возвращается к исходному значению.
Быстрый блок полиспермии описан у морских ежей и амфибий. У млекопитающих быстрого блока нет, так как он не играет существенной роли из-за малого числа сперматозоидов, достигающих места оплодотворения.
Медленный блок
Для удаления прикрепившихся к яйцеклетке «лишних» сперматозоидов срабатывает медленный блок защиты, который включается посредством кортикальной реакции (экзоцитоз содержимого кортикальных гранул, которое оказывается между мембраной яйцеклетки и ее первичной оболочкой). За счет ионов Ca2+ (приходят из ЭПС).
Механизм кортикальной реакции сходен с таковым акросомальной реакции и происходит в течение 1–2 минут после проникновения спермия. Содержимое кортикальных гранул включает ферменты, растворяющие белки, которые соединяют вителиновую оболочку с мембраной, и мукополисахариды, создающие осмотический градиент а, следовательно, привлекающие воду. В результате первичная оболочка с оставшимися на ней сперматозоидами отделяется от мембраны яйцеклетки. Вместе со слоем мукополисахаридов она образует оболочку оплодотворения.
Уморского ежа, кроме того, наблюдается изменение байндин-р ецепторов и выделение гиалина, одевающего яйцеклетку сплошным слоем.
Умлекопитающих при кортикальной реакции не наблюдается образования оболочки оплодотворения, однако выделение ферментов из кортикальных
гранул приводит к изменению ZРЗ-рецепторов и отсоединению от них сперматозоидов. Это явление называется реакцией прозрачной оболочки.
Слияние генетического материала
В связи с тем, что размеры яйцеклетки очень велики по сравнению со сперматозоидом, ядрам гамет для слияния необходимо преодолеть значительные расстояния. Такое передвижение ядер определяется структурой цитоскелета яйцеклетки. Ядра, прежде чем сблизиться, совершают сложные движения, которые называют «танец пронуклеусов». Ядро сперматозоида всегда движется внутрь яйца перпендикулярно поверхности последнего. Этот путь называют «дорожкой проникновения». Затем ядра яйцеклетки и сперматозоида движутся уже навстречу друг другу по «дорожке копуляции».
У млекопитающих сохраняются центриоли яйцеклетки, а не спер матозоида. Кроме того, не происходит непосредственного слияния ядер. В ходе сближения ядерные мембраны разбираются до маленьких пузырьков.