Полезные материалы за все 6 курсов / Ответы к занятиям, экзаменам / Физиология_центральной_нервной_системы

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования

«Чувашский государственный университет имени И.Н. Ульянова»

Л.П. Романова С.В. Куприянов Л.М. Семенова С.В. Бочкарев

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Учебное пособие

Чебоксары

2017

ПРЕДИСЛОВИЕ

В пособии рассмотрены строение и функции центральной нервной системы (ЦНС), изложены современные представления о физиологии ЦНС, основные свойства и принципы ее функционирования.

Приведены механизмы торможения и их виды, а также рефлекторная, координационная, интегративная функции ЦНС.

Теме «Физиология центральной нервной системы» отведены четыре практических занятия. Пособие может быть использовано как самостоятельный источник, так и в качестве дополнительного материала к учебнику. Оно поможет студентам систематизировать материал, разобраться в наиболее сложных вопросах темы. Для закрепления материала предложены вопросы для самоконтроля, тесты, ситуационные задачи.

С целью лучшего усвоение учебного материала издание содержит много схем, рисунков, которые помогут студентам понять основные закономерности изучаемых процессов.

На экзамене ЦНС отводятся 15 вопросов. Благодаря исчерпывающему раскрытию материала учебное пособие поможет при подготовке к экзамену.

3

ГЛАВА 1 Общая характеристика

центральной нервной системы

Центральная нервная система (ЦНС) осуществляет регуляцию практически всех функций в организме. Она обеспечивает согласованную работу клеток, тканей, органов и систем. С ее помощью происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности. Кроме того, путем анализа и синтеза поступающей к ней информации от рецепторов ЦНС осуществляет связь организма с внешней средой и формирует ответную реакцию, направленную на поддержание гомеостаза.

ЦНС собирает и перерабатывает поступающую от рецепторов информацию об окружающей среде, формирует рефлексы и другие поведенческие реакции, планирует и осуществляет произвольные движения.

ЦНС обеспечивает так называемые высшие познавательные (когнитивные) процессы, в ней происходят процессы, связанные с памятью, речью, обучением и мышлением.

Управление различными функциями осуществляется и гуморальным путем (через кровь, лимфу, тканевую жидкость), однако нервная система играет главенствующую роль.

Преимуществами нервной регуляции являются:

1)быстрота реакции, в сотни и тысячи раз превышающая скорость гуморальных влияний;

2)точность и короткий период последействия.

У высших животных и человека ведущим отделом центральной нервной системы является кора больших полушарий, которая также управляет наиболее сложными функциями в жизнедеятельности человека – психическими процессами (сознание, мышление, память и др.).

4

Структурно-функциональная характеристика ЦНС

Основной структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон, или нервная клетка.

Нейрон – специализированная клетка, способная принимать раздражения, кодировать, производить нервные импульсы, передавать их другим нервным клеткам или не нервным тканям, хранить информацию, организовывать ответные реакции организма на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами. Нейроны в течение жизни не делятся.

Функции нейрона:

1)афферентная;

2)интегративная;

3)эфферентная;

4)проводниковая;

5)памяти;

6)секреторная;

7)трофическая.

Каждая нервная клетка имеет тело (сома) и отходящие от него отростки (рис. 1). Выделяют два вида отростков: один длинный отросток – аксон и короткие – дендриты.

Рис. 1. Строение нейрона

5

Сома нейрона принимает, хранит, генерирует возбуждение, а также осуществляет метаболизм клетки, выполняет трофическую функцию по отношению к аксону и дендритами клеткамэффекторам.

Дендриты – это воспринимающее поле нейрона. Они короткие и обычно сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими нервными клетками. Основной функцией дендритов является сбор информации от множества других нейронов. Это главное рецептивное поле нейрона. Ребенок рождается с ограниченным числом дендритов (межнейронных связей), и увеличение массы мозга, которое происходит на этапах постнатального развития, реализуется за счет увеличения массы дендритов и глиальных элементов.

Аксон – всегда один, длинный, начинается от тела клетки аксонным холмиком, функцией которого является суммация, генерация нервного импульса, который по аксону проводится к другим клеткам. Аксон на конце теряет миелиновую оболочку и сильно ветвится, образуя множество коллатералей и терминалей. В ЦНС терминали формируют нейро-нейрональные синапсы, на периферии (за пределами ЦНС) аксоны образуют либо нейромышечные, либо нейросекреторные синапсы. Оканчивается аксон чаще синаптической бляшкой, служащей для депонирования медиатора.

Таким образом, уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний – синапсов.

Классификация нейронов

I. По строению (количеству отростков) (рис. 2):

1.Униполярные (одноотростчатые) – это клетки, от тела которых отходит только один отросток. В нервной системе человека почти не встречаются.

2.Биполярные (двухотростчатые) – это клетки, которые имеют один аксон и один дендрит. Они характерны для зрительной, слуховой, обонятельной сенсорных систем.

3.Мультиполярные (многоотростчатые) – мелкие мультиполярные нейроны являются ассоциативными, средние и крупные – мультиполярными, пирамидные нейроны – двигательными и эффекторными; имеют один аксон и множество дендритов.

6

К такому типу нейронов принадлежит большинство нейронов ЦНС. Исходя из особенностей формы этих клеток их делят на веретенообразные, корзинчатые, звездчатые, пирамидные.

Рис. 2. Нейроны:

а– униполярный нейрон; б – биполярный нейрон;

в– псевдоуниполярный нейрон; г – мультиполярный

4.Псевдоуниполярные (ложноодноотростчатые) – отросток как бы один, но он раздваивается. Такие клетки всегда чувствительныеи всегда находятся вне ЦНС в чувствительных ганглиях. Для этих клеток характерна определенная локализация. Они принадлежат неспецифическим сенсорным модальностям (болевая, температурная, тактильная, проприоцептивная).

II. В зависимости от отдела ЦНС различают нейроны соматической и вегетативной нервной системы.

III. По виду медиатора, выделяющегося в окончаниях аксонов, различают нейроны адренергические, холинергические, дофаминергические и т.д.

IV. По влиянию на другую клетку – возбуждающие, тормозные. V. По специфичности воспринимаемой сенсорной информации нейроны высших отделов ЦНС могут быть мономодаль-

ные, бимодальные, полимодальные.

VI. По активности – фоновоактивные и «молчащие». Фоновоактивные нейроны играют важную роль в поддержании тонуса ЦНС. «Молчащие» нейроны активируются только при действии раздражителей.

7

VI. По функции выделяют три типа нейронов:

1)чувствительные;

2)вставочные;

3)двигательные.

VII. Центральные и периферические (в чувствительных и вегетативных ганглиях).

Тела чувствительных нейронов всегда находятся вне ЦНС, в чувствительных ганглиях – спинномозговых или черепных нервах. Дендриты чувствительных нейронов оканчиваются чувствительными нервными окончаниями – рецепторами.

Двигательные нейроны посылают импульсы к рабочему органу. Двигательный нейрон обеспечивает ответную реакцию на раздражение (например, сокращается мышца).

Вставочные нейроны обеспечивают передачу нервного импульса с чувствительного нейрона на двигательный нейрон. И двигательные, и вставочные нейроны находятся в пределах ЦНС.

Нейроглии

Помимо нейронов в ЦНС имеются глиальные клетки (нейроглии). Термин «глия» означает «связывающее» и отражает роль нейроглии как посредника между кровеносными сосудами и нейронами. В ЦНС человека количество глиальных клеток на порядок больше, чем количество нейронов и составляет около 50% объема ЦНС. Величина мембранного потенциала глиальных клеток больше (-90 мВ), чем у нейрона (-70 мВ), поэтому повышение концентрации ионов К+ во внеклеточной среде приводит к деполяризации глиальной мембраны раньше, чем нервной. Глиальная мембрана является активным калиевым электродом. Она не способна генерировать потенциал действия, поэтому возникают только локальные потенциалы. Между клетками глии существуют участки низкоомной связи, которые обеспечивают обмен ионов и мелких молекул. Клетки нейроглии заполняют промежутки между нервными клетками. В мозге нет соединительной ткани, вместо нее – нейроглия. Периферические аксоны (находящиеся за пределами ЦНС) также окружены оболочкой из глиальных клеток. Они способны к делению в течение

8

всей жизни. С возрастом количество нейронов уменьшается, а нейроглий – увеличивается.

Существует несколько типов нейроглии. В ЦНС они представлены астроцитами и олигодендроцитами, а в периферической нервной системе – шванновскими клетками и ганглионарными глиоцитами. Кроме того, центральными глиальными клетками считаются клетки микроглии и клетки эпендимы.

Функции клеток глии:

1)опорная – в цитоплазме астроцитов находятся глиальные филаменты, выполняющие в ткани ЦНС механическую опорную функцию;

2)защитная (цитокинез, фагоцитоз) – в случае повреждения отростки астроцитов, содержащие глиальные филаменты, подвергаются гипертрофии и формируют глиальный рубец. При повреждении мозговой ткани микроглия наряду с проникающими в ЦНС из кровотока фагоцитами способствует удалению продуктов клеточного распада;

3)являются трофическим аппаратом;

4)регулируют определенную концентрацию ионов кальция

икалия в межклеточном пространстве;

5)активно поглощают нейромедиаторы;

6)обеспечивают электрическую изоляцию аксонов путем формирования миелиновой оболочки.

Глиальные клетки выполняют в нервной системе множество еще не совсем изученных функций.

9

ГЛАВА 2 Рефлекторный принцип деятельности ЦНС

Общая характеристика рефлексов

Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности. Он обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом состоит его биологическое значение. Вся нервная деятельность складывается из рефлексов различной степени сложности.

Основоположником рефлекторной реакции является великий французский философ-дуалист, физик и математик Рене Декарт (XVII в.), считавший, что есть душа, которая находится в эпифизе.

Чешский ученный Прохазка предложил термин «рефлекс» – отражение.

Своё развитие рефлекторная теория получила в фундаментальных трудах русских ученых И.М. Сеченова и И.П. Павлова. В 1863 г. в книге «Рефлексы головного мозга» И.М. Сеченов высказал мысль, что не только спинной мозг, как полагал Декарт, но и головной мозг работает по принципу рефлекса: «...без внешнего чувственного раздражения невозможна хоть на миг психическая деятельность и ее выражение – мышечное движение». Он писал, что «все акты сознательной и бессознательной жизни – суть рефлекса». Показал целесообразную изменчивость рефлексов (в опытах с переключением), открыл явление центрального торможения, изучил свойства нервных центров (суммация, последействие, окклюзия и т.д.).

И.М. Сеченов писал: «...если выключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться». Это теоретическое положение нашло свое обоснование в клинической практике. С.П. Боткин наблюдал больного, у которого из всех рецепторов тела функционировали один глаз и одно ухо. Как только больному закрывали глаз и затыкали ухо, он засыпал.

И.П. Павлов предложил объективный метод для изучения высшей нервной деятельности – метод выработки условных

10