Полезные материалы за все 6 курсов / Ответы к занятиям, экзаменам / Физиология_центральной_нервной_системы

Различают два вида трансформации:

1)понижающая, в основе которой лежит явление суммации возбуждений, когда в ответ на несколько пришедших допороговых возбуждений к нервной клетке в нейроне возникает только одно пороговое возбуждение;

2)повышающая, в ее основе лежат механизмы умножения (мультипликации), способные резко увеличить количество импульсов возбуждения на выходе.

5. Рефлекторное последействие заключается в том, что рефлекторная реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя (рис. 7).

Рис. 7. Кольцевые связи в нервном центре (Лоренто де Но). Стрелками показано направление движения импульсов

Это явление обусловлено двумя причинами:

1)длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона на фоне прихода мощной афферентации (сильной чувствительной импульсации), вызывающей выделение большого количества (квантов) медиатора, что обеспечивает возникновение нескольких потенциалов действия на постсинаптической мембране и, соответственно, кратковременное рефлекторное последействие;

2)пролонгированием выхода возбуждения к эффектору в результате циркуляции (реверберации) возбуждения в нейронной сети типа «нейронной ловушки». Возбуждение, попадая в такую сеть, может длительное время циркулировать в ней, обеспечивая длительное рефлекторное последействие. Возбуждение

втакой цепочке может циркулировать до тех пор, пока какоелибо внешнее воздействие затормозит этот процесс или в ней наступит утомление.

21

6. Нервные центры обладают высокой чувствительностью к недостатку кислорода. Нервные клетки отличаются интенсивным потреблением кислорода. Мозг человека поглощает около 40–70 мл кислорода в минуту, что составляет 1/4–1/8 часть всего количества кислорода, потребляемого организмом. Потребляя большое количество кислорода, нервные клетки высокочувствительны к его недостатку. Полное или частичное прекращение кровообращения центра (при тромбозе или разрыве кровеносных сосудов) ведет к тяжелым расстройствам деятельности нейронов, а полное прекращение – к гибели в течение 5–6 мин. Даже кратковременная остановка мозгового кровообращения или кратковременное резкое падение давления в кровеносных сосудах головного мозга вызывает у человека немедленную потерю сознания. Особенно сильно страдают при прекращении кровоснабжения клетки коры больших полушарий головного мозга.

7. Нервные центры, как и синапсы, обладают высокой чув-

ствительностью к действию различных химических веществ,

особенно ядов (стрихнин, морфин, фенамин, кортизол, хлороформ, барбитураты, алкоголь). На одном нейроне могут располагаться синапсы, обладающие различной чувствительностью к различным химическим веществам. Поэтому можно подобрать такие химические вещества, которые избирательно будут блокировать одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии. Это делает возможным корректировать состояния и реакции как здорового, так и больного организма. Некоторые вещества действуют на определенные нервные центры. Например, апоморфин влияет болеет резко на рвотный центр, а лобелин – на дыхательный. Стрихнин блокирует функцию тормозных синапсов и вызывает резкое повышение возбудимости ЦНС, особенно спинного мозга. Кардиазол действует избирательно на двигательную зону больших полушарий.

8.Нервные центры, как и синапсы, обладают быстрой утомляемостью в отличие от нервных волокон, которые считаются практически неутомляемыми.

9.Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой лабильностью, основной причиной которой является синаптическая задержка. Суммарная синаптическая задержка, наблюдающаяся во всех нейро-нейрональных синапсах при проведении импульсации по ЦНС, или в нервном центре, называется центральной задержкой.

22

10. Нервные центры обладают тонусом, который выражается в том, что даже при отсутствии специальных раздражений они постоянно посылают импульсы к рабочим органам. Некоторые рефлекторные акты протекают в течение длительного времени без видимого утомления. Это, например, тонические рефлексы с длительным, многочасовым поддержанием мышечного тонуса. При осуществлении того или иного рефлекса даже в состоянии относительного покоя из нервных центров на периферию к соответствующим органам и тканям поступают разряды нервных импульсов.

При осуществлении рефлекторной реакции они более частые и идут по большему числу эфферентных волокон.

Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных центров на периферию, обусловливают тонус скелетных мышц, тонус мышц кишечника, сосудистый тонус.

Такое постоянное возбуждение нервных центров и называется тонусом нервных центров. Тонические рефлексы – обязательные спутники всякого двигательного акта. Особенно велико их значение в передвижении тела в пространстве, т.е. локомоции.

11. Нервные центры обладают пластичностью – способностью изменять собственное функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности. Также пластичность можно определить как способность одних нейронов брать на себя функцию пораженных нейронов того же центра. Именно с явлением пластичности связана способность восстанавливать двигательную активность конечностей, например, ног, утраченную в результате травм спинного мозга. Однако это возможно только при поражении части нейронов данного центра или сохранении целостными части проводящих путей ЦНС. При полном разрыве спинного мозга восстановление двигательной активности оказывается невозможным. Кроме того, нейроны одного центра, например сгибателей, не могут брать на себя функцию нейронов другого центра – разгибателей, т.е. явление пластичности центров ЦНС ограничено.

Таким образом, посттравматическая пластичность нейронных объединений выполняет компенсаторную (восстановительную) функцию, а пластичность, вызванная длительным афферентным раздражением, – приспособительную функцию. Например, для

23

процесса обучения пластичность нейронных объединений является необходимым условием, т.е. его рабочим механизмом.

12.Окклюзия (запирание, закупорка) – (лат. осclusus – за-

пертый) осуществляется (также как и пространственная суммация) в конвергирующей системе соединения нейронов. Одновременной активации нескольких (минимум двух) рецепторов сильным или сверхсильным раздражителями к одному нейрону будут конвергировать несколько пороговых или сверхпороговых импульсов. На этом нейроне будет происходить окклюзия, т.е. эти два раздражителя ответят с той же максимальной силой, что и на каждый из них в отдельности. Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих нервных центров оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов (реакций) при раздельном (изолированном) раздражении каждого афферентного входа в отдельности (рецептивных полей).

13.Индукция в нервных клетках заключается в наведении противоположного процесса (торможения) возбуждением, и наоборот. Индукция бывает одновременной и последовательной. Одновременная – наблюдается в нескольких центрах одновременно: в одном, например, возбуждение, а в соседних – торможение. Последовательная индукция наблюдается в одном и том же центре, где вслед за возбуждением наводится торможение.

Различают положительную и отрицательную индукции. Положительная – когда наводится возбуждение вслед за торможением или в соседних центрах, или в одном центре при одновременном торможении одних центров. А под отрицательной индукцией понимают такую, когда возбуждение наводится торможением или в соседних центрах, или в том же, вслед за возбуждением.

14.Облегчение проведения, или проторение пути. Установ-

лено, что после возбуждения, возникшего в ответ на ритмическое раздражение, следующий стимул вызывает больший эффект или для поддержания прежнего уровня ответной реакции требуется меньшая сила последующего раздражения. Это явление получило название облегчения.

24

ГЛАВА 3 Координация рефлекторной деятельности ЦНС.

Основные принципы

Координация рефлекторной деятельности ЦНС представляет собой согласованную работу нейронов ЦНС, основанную на взаимодействии нейронов между собой и одновременной реализации многих свойств ЦНС. Координация происходит от слова «сoordinati», что означает упорядочение. Основная функция нервной системы заключается в приспособлении организма к окружающим условиям. Но это возможно лишь тогда, когда рефлекторная деятельность упорядочена. Так, при раздражении любого участка тела должна быть диффузная реакция всех мышц тела и конечностей. Это происходит в силу анатомического строения ЦНС, обеспечивающего соединение различных нейронов не только на одном уровне, но и расположенных в ее верхних и нижних этажах (наблюдается у новорожденных младенцев). У взрослого человека рефлекторная деятельность упорядочена: если уколоть какой-либо палец правой руки, то отдергивается правая рука, а не левая, и тем более не нога.

Основные принципы координации

1. Конвергенция (схождение) – это способность возбуждения от различных источников сходиться к одним и тем же промежуточным и конечным нейронам (рис. 8).

25

название иррадиации возбуждения.

4. Принцип доминанты был сформулирован А.А. Ухтомским (1923) как основной принцип работы нервных центров.

Доминанта – стойкий господствующий в данный момент очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров. Например, квакательный рефлекс при механическом несильном раздражении кожи у лягушки самца весной (половая доминанта), чувство голода, жажда.

Открытие доминанты произошло на основании экспериментов и в результате наблюдения над изменениями поведения жи-

26

Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами:

1)повышенная возбудимость и лабильность, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;

2)стойкость процесса возбуждения, так как трудно подавить другим возбуждением;

3)способность к суммированию возбуждения;

4)способность к длительному удержанию возбуждения после окончания стимула (т.е. инерцией, последействием);

5)способность наводить торможение на другие рядом лежащие центры;

6)способность «притягивать» импульсы, идущие к другим отделам ЦНС.

Исходы доминанты:

1)адекватная реализация;

2)формирование новой доминанты;

3)волевое торможение («торможение в лоб»);

4)запредельное торможение.

Возникновение доминантного очага в каком-либо центре всегда сопровождается более или менее выраженным сопряженным торможением других нервных центров.

5. Принцип общего конечного пути. Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут конвергировать

кодним и тем же вставочным или

27

6. Принцип реципрокной (сопряженной) иннервации. Он от-

ражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдох и выдох, сгибание и разгибание конечности и т.д.). Центры мышц-анта- гонистов – сгибателей и разгибателей – находятся в противоположном состоянии при выполнении многих двигательных актов. Лишь при этом возможно точное движение сгибания и разгибания (рис. 12).

Рис. 12. Принцип реципрокности

Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны Реншоу мотонейроны мышцы-разгибателя. Между центрами антагонистических мышц существуют определенные взаимоотношения. Возбуждение центра одной группы мышц сопровождается реципрокным (сопряженным) торможением центров антагонистической мускульной группы. Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.

7. Принцип субординации (соподчиненности)– низшие цен-

тры подчиняются высшим. Например, спинной мозг подчиняется головному или продолговатый – таламусу, таламус – коре и т.д., т.е. имеются иерархические взаимоотношения. Высшим центром регуляции является кора больших полушарий, которому подчиняются все нижележащие. В пределах спинного мозга субординации нет.

28

8. Принцип обратной связи – это управление нервным центром или рабочим органом с помощью афферентных импульсов, поступающих от них. Всякий двигательный акт, вызываемый тем или иным раздражением, сопровождается возбуждением рецепторов мышц, сухожилий и суставных сумок – проприорецепторов, от которых нервные импульсы поступают в ЦНС. Если совершенное человеком движение контролируется зрением, то к проприорецептивным импульсам присоединяются также зрительные сигналы. В случае же, когда результатом движения является возникновение какого-либо звука (например, при нажатии пальцем на клавишу рояля), в ЦНС поступают и слуховые сигналы. Эти афферентные импульсы, рождающиеся в организме в результате деятельности органов и тканей, называются вторичными афферентными импульсами. Они осуществляют функцию «обратной связи». Благодаря существованию обратной связи между нервными центрами и рабочими аппаратами согласуется интенсивность возбуждения различных групп нейронов в нервном центре и последовательность включения различных ее элементов с рабочим эффектом, т.е. мышечным движением.

29

ГЛАВА 4 Процессы торможения в ЦНС.

Классификация видов торможения

В ЦНС одновременно с процессом возбуждения возникает процесс торможения, выключающий нервные центры, которые могли бы препятствовать осуществлению какого-либо вида деятельности организма, например, сгибанию ноги.

Может ли возбудимая клетка не ответить на раздражение, даже если оно будет сверхсильным? Может, но только в пределах ЦНС, т.е. мышечная или железистая клетка всегда будет возбуждаться при действии на нее порогового или сверхпорогового раздражителя. Тогда как в ЦНС существует такое явление, как торможение.

Возбуждением называют нервный процесс, который либо вызывает деятельность органа, либо усиливает существующую. Под торможением понимают такой активный нервный процесс, который ослабляет, либо прекращает деятельность или препятствует ее возникновению. В отличие от возбуждения торможение – локальный, нераспространяющийся процесс, возникающий на клеточной мембране. Взаимодействие этих двух активных процессов лежит в основе нервной деятельности.

Центральное торможение. Явление центрального торможения было открыто И.М. Сеченовым в 1862 г. в эксперименте на таламической лягушке, у которой перерезали головной мозг на уровне зрительных бугров и удаляли полушария головного мозга (рис. 13). Затем по методу Тюрка измеряли время рефлекса отдергивания задних лапок (сгибательного рефлекса) при погружении их в раствор соляной кислоты.

Время рефлекса – это время

30