Полезные материалы за все 6 курсов / Ответы к занятиям, экзаменам / Физиология_центральной_нервной_системы

рефлексов. Открыл условные рефлексы – качественно новую, высшую форму нервной деятельности, свойственную головному мозгу. Он создал рефлекторную теорию, основанную на трех принципах:

а) детерминизма, т.е. причинной обусловленности различных процессов мозговой деятельности;

б) анализа и синтеза раздражений в высших отделах мозга; в) структурности – приурочения динамики к структуре,

т.е. связи функций мозга с определенными его структурами. Дальнейшее изучение рефлекторных механизмов нервной дея-

тельности отражено в работах П.К. Анохина и Н.А. Бернштейна. К.П. Анохин описал механизм обратной афферентации, соз-

дал учение о функциональной системе саморегуляции, обосновал, что в основе рефлекторной деятельности лежит конечный приспособительный результат – «принцип обратной связи». Анохин считал, что надо говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце.

Рефлекс – ответная реакция организма на раздражения внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии ЦНС. Например, отдергивание руки при уколе, смыкание век при раздражении роговицы – это тоже рефлекс. Выделение желудочного сока при попадании пищи в желудок, дефекация при наполнении прямой кишки, покраснение кожи при тепловом воздействии, коленный, локтевой – это все примеры рефлексов. Количество рефлексов безгранично. Общим для них является обязательное участие в их реализации ЦНС.

Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга. Цепь нейронов (чувствительный нейрон – вставочный – двигательный) образует путь, по которому нервный импульс от рецептора доходит до рабочего органа. Путь, по которому проходят импульсы, вызывающие рефлекторную реакцию,

называется рефлекторной дугой (рис. 3).

Рефлекторная дуга состоит из пяти звеньев:

1)рецептор;

2)афферентное звено (чувствительный нейрон);

3)центральное звено (ассоциативный, вставочный нейрон);

4)эфферентное звено (двигательный нейрон);

5)рабочий орган.

11

4) рецепторы специализированных органов чувств. Отвечают за восприятие зрительных, слуховых, обонятельных, вкусовых раздражений и чувство равновесия.

II. По строению выделяют следующие виды рецепторов:

1)свободные нервные окончания: воспринимают болевые импульсы;

2)инкапсулированные: воспринимают тактильные, температурные и проприорецептивные раздражения;

3)первичночувствующие клетки: воспринимают зрительные, слуховые, вестибулярные и вкусовые раздражения.

III. По природе адекватного раздражителя:

– механорецепторы;

– хеморецепторы;

– фоторецепторы;

– терморецепторы;

– осморецепторы;

– волюморецепторы и т.д. IV. По характеру ощущений:

– зрительные;

– слуховые;

– вкусовые;

– тактильные;

– температурные;

– болевые;

– положения тела в пространстве.

V. По числу воспринимаемых раздражителей:

– мономодальные;

– полимодальные.

Участок тела, содержащий рецепторы, при раздражении которых возникает определенный рефлекс, называется рецептив-

ным полем рефлекса или рефлексогенной зоной. Любой рефлекс можно вызвать только с определенного рецептивного поля. Например, коленный рефлекс (разгибание колена) возникает при ударе по сухожилию ниже надколенника.

Любое раздражение, воспринимаемое рецептором, кодируется (преобразуется) в нервный импульс и направляется по афферентным волокнам в ЦНС. В центре информация перерабатывается, отбирается, передается на двигательные волокна, кото-

13

рые посылают возбуждение к рабочим органам. В результате вызывают тот или иной приспособительный акт – движение или секрецию.

Во время ответной реакции возбуждаются рецепторы рабочего органа и от них в ЦНС поступают импульсы, т.е. информация о достигнутом результате. Афферентные импульсы осуществляют обратную связь, либо усиливают и уточняют реакцию, если она не достигла цели, либо прекращают ее, т.е. работают по принципу обратной связи.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса. Если лапку лягушки опустить в слабый раствор серной кислоты, возникнет оборонительный рефлекс – лапка отдернется. Однако если снять кожу и тем самым удалить кожные рецепторы, то серная кислота не окажет воздействия.

Подобное можно наблюдать при разрушении любого другого звена: ЦНС, чувствительных или двигательных нервных волокон. Самое сильное раздражение не вызовет ответной реакции, нервная деятельность будет отсутствовать.

Время рефлекса. Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса. Это время слагается из времени, необходимого для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам ЦНС, двигательным волокнам и периода возбуждения рабочего органа. На проведение возбуждения через нервные центры уходит большая часть времени – центральное время рефлекса. Возбуждение проводится через синапсы, а в синапсах ЦНС происходит замедление проведения возбуждения. Чем меньше нейронов входит в состав рефлекторной дуги, тем короче время рефлекса. Простые сухожильные рефлексы, имеющие моносинаптическую (двухнейронную) рефлекторную дугу, наиболее быстрые, так как возбуждение проходит через один синапс. Время сложных вегетативных рефлексов дольше. Время рефлекса зависит от силы раздражения и возбудимости ЦНС. При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости время рефлекса увеличивается, при повышении возбудимости – уменьшается.

14

Классификация рефлексов

I. По характеру связи между нейронами различают:

1.Безусловные (врожденные) рефлексы. Они передаются по наследству, присущи каждому биологическому виду. Их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

2.Условные (рефлекторные реакции, приобретаемые на протяжении индивидуальной жизни человека, например, протягивание руки к выключателю). Они возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

II. По расположению рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекторный акт:

1) экстерорецептивный рефлекс – раздражение рецепторов внешней поверхности тела (зрительные, обонятельные и др.);

2) висцероили интерорецептивный рефлекс – возникающий при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов (хемо-, баро-, осмо-);

3) проприорецептивный (миотатический) рефлекс – раздражение рецепторов скелетных мышц, суставов, сухожилий.

III. По биологическому значению:

1. Пищевые:

–рефлекторный акт глотания;

–жевания;

–сосания;

–слюноотделения;

–секреции желудочного и поджелудочного сока и др.

2.Оборонительные – реакции устранения от повреждающих

иболевых раздражений.

3.Рефлексы сохранения гомеостаза:

–рефлекс терморегуляции;

–дыхательный рефлекс;

–сердечный;

–сосудистые, способствующие сохранению постоянства артериального давления и др.

4. Позно-тонические (рефлексы положения тела в пространстве).

15

5.Локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве).

6.Половые – рефлексы, связанные с осуществлением полового акта; в эту же группу можно отнести и так называемые родительские рефлексы, связанные с выкармливанием и выхаживанием потомства.

7.Стато-кинетические и локомоторные – рефлекторные реакции поддержания определенного положения и передвижения тела в пространстве.

8.Ориентировочный рефлекс – рефлекс на новизну. Он возникает в ответ на любое достаточно быстро происходящее колебание окружающей среды и выражается внешне в настораживании, прислушивании к новому звуку, обнюхивании, повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося светового раздражителя и т.п.

По эффекторам:

1.Соматические (скелетная мускулатура).

2.Вегетативные (гладкая мускулатура или железы), т.е. эффектором являются внутренние органы, эфферентная часть сформиро-

вана вегетативными нейронами. V. По уровню замыкания

рефлекторной дуги в ЦНС выделяют (рис. 4):

1. Спинальные (рефлек-

торные дуги замыкаются в спинном мозге). Например, сгибательный рефлекс – укол или нанесение слабого раствора кислоты на лапку лягушки вызывает рефлекторное сокращение мышц этой лапки, которая сгибается и устраняется от раздражителя;

– рефлекс натирания – прикладывание к коже боковой поверхности тела лягушки кусочка фильтровальной бумаги, смоченной кислотой, влечет за собой сокращение приводящих мышц лапки той же стороны, потирание раздраженного места и сбрасывание бумаги;

– рефлекс почесывания – потирание кожи на боку собаки влечет за собой притягивание задней лапы со стороны раздра-

16

жения к боковой поверхности туловища и ритмические сгибательные движения почесывания;

–коленный рефлекс – при легком коротком ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра под коленной чашечкой происходит резкое разгибание ноги в колене;

–ахиллов рефлекс – при ударе по ахиллову сухожилию происходит резкое сокращение икроножной мышцы;

–подошвенный рефлекс – раздражение кожи подошвенной части ноги взрослого человека вызывает рефлекторное сгибание стопы и пальцев.

2. Бульбарные (замыкающие в продолговатом мозге). Например, сосательный рефлекс – прикосновение к губам

грудного младенца ведет к появлению ритмических сосательных движений; а также корнеальный рефлекс – прикосновение к роговице глаза ведет к смыканию век.

3. Мезэнцефальные (участвуют нейроны среднего мозга). Например, зрачковый рефлекс – освещение ярким светом

глаза вызывает сужение зрачка.

4. Диэнцефальные (нейроны промежуточного мозга).

5. Корковый (для которого необходимы нейроны коры головного мозга).

VI. По количеству нейронов, участвующих в замыкании рефлекторной дуги:

1) моносинаптические – состоят из двух нейронов (чувствительного и двигательного), импульсы проходят через один синапс; 2) полисинаптические – состоят из трех и более нейронов (чувствительный, двигательный, вставочный), импульсы прохо-

дят через несколько синапсов.

VII. По характеру ответной реакции, в зависимости от того, какие органы в ней участвуют:

–моторные, или двигательные рефлексы, – исполнительным органом служат мышцы;

–секреторные рефлексы – заканчиваются секрецией желез;

–сосудодвигательные рефлексы – проявляющиеся в сужении или расширении кровеносных сосудов.

По характеру рефлексов судят о состоянии различных отделов нервной системы. При исследовании рефлексов определяют их уровень, равномерность, асимметрию; при повышенном уровне отмечают рефлексогенную зону. При описании рефлек-

17

сов применяют следующие градации: живые рефлексы; гипорефлексия; гиперрефлексия (с расширенной рефлексогенной зоной); арефлексия (отсутствие рефлексов).

Сухожильные и надкостничные рефлексы вызываются с помощью короткого удара по сухожилию или надкостнице и имеют важное диагностическое значение в неврологической практике. Рефлекторная реакция проявляется в виде резкого сокращения мышц.

Эта классификация приемлема для простых рефлексов, направленных на объединение функций внутри организма. При сложных рефлексах, в которых участвуют нейроны, находящиеся в высших отделах ЦНС, как правило, в осуществление рефлекторной реакции вовлекаются различные исполнительные органы, в результате чего происходит изменение соотношения организма с внешней средой, а также его поведения.

Нервный центр

Сточки зрения анатомии нервный центр (ядро) – совокупность близко расположенных нейронов на определенном уровне мозга, объединенных общими морфологическими особенностями. Например, в продолговатом мозге – центры дыхания, кровообращения и другие.

Сточки зрения физиологии нервный центр – это функционально связанная совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и обеспечивающих регуляцию той или иной функции или осуществление целостной реакции организма. Например, нервный центр, регулирующий дыхание, имеет свое представительство в разных отделах ЦНС. Например, кора больших полушарий регулирует произвольную регуляцию дыхания; лимбическая кора – связь эмоций и дыхания; гипоталамус – приспособление дыхания к уровню обменных процессов и т.д.

Каждый рефлекс имеет свой центр: существует центр коленного рефлекса, центр локтевого рефлекса, мигательного; есть сердечно-сосудистый, дыхательный, пищевой центры, центры сна и бодрствования, голода и жажды и т.д. В целом организме при формировании сложных адаптивных процессов происходит функциональное объединение нейронов, расположенных на раз-

18

личных уровнях ЦНС, т.е. сложное объединение большого количества центров.

Объединение нервных центров (ядер) между собой осуществляется проводящими путями ЦНС с помощью нейро-нейрональ- ных (межнейронных) синапсов. Существует три типа соединения нейронов: последовательное, дивергентное и конвергентное.

Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, которые во многом обусловлены этими тремя типами нейронных сетей, а также свойствами межнейронных синапсов.

Свойства нервных центров

Нервные центры обладают рядом общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.

1.Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне – от рецептора к эффектору.

2.Центральная задержка. Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну.

3.В нервных центрах осуществляется суммация возбуждений. Суммация – сложение допороговых импульсов. Основана на свойстве каждого нейрона в центре к суммации как возбуждения, так и торможения. Различают два вида суммации.

Временная, или последовательная, если импульсы возбужде-

ния приходят к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с интервалом меньшим, чем время полной реполяризации постсинаптической мембраны (рис. 5). В этих условиях локальные токи на постсинаптической мембране воспринимающего нейрона суммируются и доводят ее деполяризацию до уровня Ек, дос-

19

местное возбуждение. При действии серии подпороговых импульсов выделяется достаточное количество медиатора для того, чтобы деполяризация достигла критического уровня и возникло распространяющееся возбуждение.

Данная суммация называется временной, потому что на нейрон в течение некоторого промежутка времени приходит серия импульсов (раздражений). Последовательной она называется, потому что реализуется в последовательном соединении нейронов.

Пространственная, или одновременная – наблюдается в том случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через разные синапсы (рис. 6).

Пространственной данная суммация называется, потому что раздражитель действует на некоторое пространство рецептивного поля, т.е. несколько (минимум два) рецепторов разных участков рецептивного поля. Тогда как временная суммация может реализоваться при действии серии раздражителей на один и тот же рецептор. Одновременной она называется, потому что информации к нейрону приходят одновременно по нескольким (минимум два)

каналам связи, т.е. одновременная суммация реализуется конвергентным соединением нейронов.

Пространственную суммацию, как и последовательную, можно объяснить тем, что при подпороговом раздражении, пришедшем по одному афферентному пути, выделяется недостаточное количество медиатора для того, чтобы вызвать деполяризацию мембраны до критического уровня. Если же импульсы приходят одновременно несколькими афферентным путям к одному и тому же нейрону, в синапсах выделяется достаточное количество медиатора, необходимого для пороговой деполяризации и возникновения потенциала действия.

4. Трансформация ритма возбуждения – изменение количе-

ства импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему.

20