Полезные материалы за все 6 курсов / Ответы к занятиям, экзаменам / Физиология_центральной_нервной_системы
.pdfВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1.Назовите отделы нервной системы. Какие образования относятся к центральной и периферической нервной системе?
2.Перечислите основные функции нервной системы.
3.Сформулируйте понятие «рефлекс».
4.Нарисуйте схему рефлекторной дуги соматического рефлекса, обозначьте пять ее звеньев по функциональной роли.
5.Что называют нервным центром? Перечислите основные свойства нервных центров.
6.Какие органы и ткани иннервирует соматическая нервная система?
7.Что является структурно-функциональной единицей нервной системы? Назовите функциональные элементы нейрона, укажите их функции.
8.Перечислите основные группы нейронов ЦНС по различным классификациям.
9.Где расположены тела афферентных нейронов для соматической и вегетативной рефлекторной дуги?
10.Назовите два вида вставочных нейронов, отличающихся по влиянию на другие нервные клетки.
11.Какая часть нейрона выполняет трофическую функцию?
12.Где расположены тела двигательных нейронов, иннервирующих рабочие органы, для соматической нервной системы и вегетативной нервной системы?
13.Что называют рецептивным полем рефлекса (рефлексогенной
зоной)?
14.Какова реакция нейрона на одиночный возбуждающий импульс и на серию импульсов?
15.Почему обычно возбуждение нейрона (потенциал действия) начинается с аксонного холмика? С чем это связано? Объясните механизм.
16.Что называют латентным временем рефлекса? От чего оно зависит? Из каких временных компонентов оно складывается?
17.Время каких спинальных рефлексов у человека наиболее короткое, почему?
18.Что называют иррадиацией возбуждения в ЦНС, как ее доказать? С какой целью в клинической практике применяют блокаду проведения возбуждения в ЦНС?
19.Дайте характеристику передачи возбуждения через центральный синапс.
20.Что такое временная (последовательная) суммация? Что такое пространственная суммация?
91
21.Что понимают под последействием в ЦНС? Каковы его механизмы?
22.Что понимают под трансформацией ритма в нервных центрах, чем она объясняется?
23.Что такое пластичность нервных центров? Перечислите основные проявления этого свойства.
24.Что такое доминанта, в каких условиях она возникает? Приведите примеры.
25.Перечислите свойства доминантного очага возбуждения.
26.Укажите значение доминанты в жизнедеятельности организма.
27.Какой процесс в ЦНС называют торможением?
28.Опишите опыт И.М. Сеченова, приведший к открытию центрального торможения.
29.Какое торможение называют пресинаптическим? В каких отделах ЦНС оно встречается?
30.Что называют постсинаптическим торможением нейрона? В каких отделах ЦНС оно встречается?
31.Назовите разновидности постсинаптического торможения.
32.Как и почему влияет стрихнин на распространение возбуждения в ЦНС? К чему это ведет?
33.Что понимают под координационной деятельностью ЦНС?
34.Перечислите факторы, обеспечивающие координационную деятельность ЦНС.
35.Что понимают под принципом субординации нервных центров?
36.Функции спинного мозга. Спинальный уровень регуляции мышечного тонуса. Явление спинального шока. Последствия повреждения спинного мозга. Клинически важные спинальные рефлексы.
37.Функции продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Жизненно важные центры и их функции.
38.Децеребрационная ригидность и механизмы ее возникновения. Роль ствола мозга в регуляции мышечного тонуса.
39.Средний мозг. Ориентировочные рефлексы. Проводниковая функция среднего мозга.
40.Вестибулярный аппарат. Рефлексы установки тела. Статокинетические рефлексы (рефлексы Магнуса).
41.Функции промежуточного мозга. Пластический тонус. Подкорковые ядра. Экстрапирамидная система.
42.Ретикулярная формация. Ее значение. Ретикулярная формация ствола мозга и её нисходящее влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга.
43.Функции мозжечка. Симптомы повреждения мозжечка.
44.Функции таламуса и гипоталамуса.
92
СИТУАЦИОННЫЕ ЗАДАЧИ С РЕШЕНИЯМИ
1.В естественных условиях рефлекс возникает при раздражении рецепторов. Можно ли в эксперименте вызвать рефлекторную реакцию без участия рецепторов?
Решение. Рефлекторная реакция осуществляется через рефлекторную дугу, которая включает рецептивное поле, афферентный путь, центральную часть, эфферентный путь и эффектор. Главное условие рефлекторной реакции – возбуждение должно пройти через нейроны ЦНС. В эксперименте можно выполнить это требование, раздражая не рецепторы, а идущий от них афферентный нерв.
2.Можно ли считать рефлекторной реакцию, вызванную воздействием электрического тока или химического вещества непосредственно на какую-либо область спинного или головного мозга, содержащую например мотонейроны?
Решение. Нет. Это реакция на прямое раздражение. В естественных же условиях рефлекторное возбуждение центральных нейронов обязательно связано с прохождением нервных импульсов через синапсы.
3.Для взятия пробы желудочного сока больному предлагают проглотить зонд (резиновую трубку) или же врач сам вводит зонд через глотку и пищевод в желудок. Однако при этом у некоторых людей возникает рвотный рефлекс, который делает невозможной манипуляцию. Как быть?
Решение. Рвотный рефлекс возникает вследствие раздражения рецепторов заднего нёба, корня языка и пр. Значит, нужно не дать этим рецепторам возбуждаться. Для этого выключают данные рецептивные поля, например, смазывая соответствующие участки дикаином.
4.Рефлексы глотания, кашля, чихания, сосания вызываются раздражением различных рецептивных полей. Однако в каждом из этих рефлексов в той или иной степени участвуют мотонейроны, иннервирующие мышцы глотки. Чем это можно объяснить?
Решение. В данном случае мы имеем дело с системой «рефлекторная дуга». Все перечисленные рефлексы начинаются в разных рецептивных полях, но заканчиваются в одном и том же эффекторе. Следовательно, проходя по рефлекторной дуге, возбуждение переключается и выходит на общий конечный путь (мотонейроны, иннервирующие мышцы глотки). Где может происходить такое переключение?
93
Во вставочных нейронах, которые действуют аналогично стрелкам на железнодорожных путях.
5.Если подействовать новокаином на седалищный нерв лягушки, допустим, в левой лапке, то сначала выключаются чувствительные волокна, а потом двигательные. Как доказать это?
Решение. Чувствительные волокна проводят возбуждение от рецепторов, а двигательные – к мышцам. Проверим состояние тех и других в условиях опыта. Опустим левую лапку в кислоту или ущипнем ее. Ответа нет. Значит, чувствительные волокна уже блокированы. Если же сильно ущипнуть правую лапку, то сократятся обе: и правая, и левая. Следовательно, двигательные волокна альтерированного нерва еще функционируют. Через некоторое время лапка не будет отвечать ни на какие воздействия, так как выключаются и чувствительные, и двигательные волокна.
6.При возникновении опасной ситуации на дороге водитель должен как можно скорее затормозить машину. Однако время реакции «увидел опасность – нажал на педаль» может оказаться слишком большим. Был предложен способ, обеспечивающий более быстрое торможение. В чем он заключается?
Решение. Принцип решения основан на следующем. При неожиданной опасной ситуации у водителя возникают непроизвольные рефлекторные реакции, которые протекают быстрее, чем нажатие на педаль. Одной из таких реакций является поднятие бровей. Было предложено установить на лбу водителя миниатюрные датчики, улавливающие возбуждение мышц, поднимающих брови. Датчики соединены
стормозным устройством и обеспечивают быстрое его включение.
7.Одинаковым по силе воздействием называют два двигательных рефлекса. Афферентный и эфферентный пути рефлекторной дуги первого рефлекса в несколько раз длиннее, чем в рефлекторной дуге второго. Но в первом случае время рефлекса короче. С чем это связано?
Решение. Мы имеем дело с системой «рефлекторная дуга»! Известны пять ее компонентов. При осуществлении рефлекса основное время уходит на проведение возбуждения в центральной части, что связано с наличием в ней синапсов. Отсюда ответ: рефлекторная дуга первого рефлекса содержит меньше синапсов и, соответственно, в ней меньше суммарная синаптическая задержка. Скорость же проведения возбуждения по афферентным и эфферентным путям, участвующим в осуществлении двигательного рефлекса, велика. Потому длина аффе-
94
рентных и эфферентных путей в данном случае играет второстепенную роль по сравнению с суммой синаптических задержек.
8. Свойства нервных центров отличаются от таковых в нервных волокнах. Иначе говоря, распространение возбуждения в совокупностях нейронов (нейронных сетях) имеет ряд особенностей, которые не встречаются в нервных волокнах. Какие анатомические образования обусловливают появление особых свойств при распространении возбуждения в нервных центрах?
Решение. Найдем главное различие. Нервные центры представляют собой совокупность нейронов. Контакты между телами нейронов и их отростками осуществляются за счет синапсов. Именно особенности синапсов и обусловливают ряд свойств нервных центров. В нервных же волокнах синапсов нет.
9. Справедливо ли следующее утверждение: «Интегративная функция мотонейронов связана со степенью дивергенции афферентных волокон»?
Решение. Интегративная функция мотонейрона связана с тем, что к нему по многочисленным аксонам приходят импульсы из самых разных отделов ЦНС. Соответственно на мотонейроне имеется множество возбуждающих и тормозящих синапсов и нейрон обрабатывает поступающие к ним сигналы. Однако такое схождение на одном нейроне множества различных аксонов называется не «дивергенция», а «конвергенция». Следовательно, утверждение неверно. Если бы мы столкнулись с таким ответом в действительности, то следовало бы проверить, в чем причина ошибки: непонимание сущности или путаница в терминах.
10. Аксон 1 вызывает надпороговое возбуждение в нейроне 1, а аксон 2 такое же возбуждение в нейроне 2. Эти аксоны конвертируют на нейроне 3, причем каждый из них вызывает подпороговое возбуждение этого нейрона. Что произойдет при одновременном раздражении обоих аксонов?
Решение. Возбудятся все три нейрона. В третьем нейроне произойдет пространственная суммация, лежащая в основе явления облегчения.
11. Если в предыдущем опыте значительно повысить возбудимость третьего нейрона, что произойдет при совместном раздражении обоих аксонов?
Решение. Каждый аксон в отдельности сможет возбудить и третий нейрон. Вместо облегчения будет наблюдаться окклюзия. Сумма воз-
95
бужденных нейронов при раздельном действии каждого аксона 2 + 2 = 4, а при совместном – 3. В предыдущем опыте соответственно
1 + 1 = 2 и 3.
12. Два студента решили доказать в эксперименте, что тонус скелетных мышц поддерживается рефлекторно. Двух спинальных лягушек подвесили на крючке. Нижние лапки у них были слегка поджаты, что свидетельствует о наличии тонуса. Затем первый студент перерезал передние корешки спинного мозга, а второй – задние. У обеих лягушек лапки повисли. Какой из студентов поставил опыт правильно?
Решение. Тонус мышц – это некоторое их напряжение, которое поддерживается за счет импульсов, поступающих из соответствующих мотонейронов. Если тонус мышц поддерживается рефлекторно, значит, существует тонус (постоянное возбуждение) в нервных центрах, воздействующих на эти мышцы. Тонус этих центров поддерживается афферентными импульсами, постоянно поступающими от различных рецепторов. Следовательно, чтобы доказать рефлекторную природу мышечного тонуса, нужно прервать поток афферентных импульсов в соответствующие нервные центры. Для этого следует перерезать задние корешки. Перерезка же передних корешков просто лишает мышцы иннервации, но не доказывает рефлекторную природу их тонуса.
13. Почему при охлаждении мозга можно продлить продолжительность периода клинической смерти?
Решение. Продолжительность периода клинической смерти определяется временем, в течение которого клетки мозга, в первую очередь кора больших полушарий, могут выдерживать отсутствие кислорода. Охлаждение замедляет интенсивность метаболизма, поэтому отсутствие кислорода сказывается в меньшей степени, и клиническая смерть продолжается несколько дольше.
14. Почему при утомлении человека сначала нарушается точность движений (например, попадание стержнем в отверстие), а потом уже сила сокращений?
Решение. Нервные центры утомляются быстрее, чем мышцы. Поэтому за счет нарушения процессов координации движений (осуществляемой нервными центрами) нарушается их точность.
15. Известный физиолог академик А.А. Ухтомский писал в одной из работ: «Возбуждение – это дикий камень, ожидающий скульптора». Как называется скульптор, шлифующий процесс возбуждения?
96
Решение. Это процесс торможения, который ограничивает возбуждение в ЦНС, придавая ему нужный характер, интенсивность и направление.
16. Представим себе пипетку, из которой капает жидкость на промокательную бумагу и впитывается в нее. Наносим два воздействия. Одно из них замедляет вытекание жидкости, другое не позволяет бумаге впитывать жидкость. Каким видам торможения можно образно уподобить эти два явления?
Решение. Первое можно сравнить с пресинаптическим торможением, при котором уменьшается и прекращается выделение медиатора из пресинаптических нервных окончаний. Второе – подобие постсинаптического торможения, при котором снижается возбудимость постсинаптической мембраны по отношению к медиатору, т.е. ее способность эффективно взаимодействовать с молекулами медиатора.
17. Почему невозможна координация двигательной деятельности без участия процесса торможения?
Решение. Потому что в естественных условиях на афферентные входы организма могут действовать раздражители, требующие взаимоисключающие реакции. Пример А.А. Ухтомского: собака бежит к пище, и в этот момент ее кусает блоха. Бег и чесательный рефлекс несовместимы, поэтому одна из этих реакций должна быть заторможена.
18. Требуется создать препарат, который избирательно подавлял бы реакцию нейронов на некоторые афферентные сигналы. Этот препарат должен усиливать пресинаптическое или постсинаптическое торможение. Какое действие вы предпочитаете?
Решение. Ответ ищем на макроуровне, так как в данном случае нас интересует конечный эффект, а не конкретные механизмы торможения. Нам необходимо сравнить работу двух систем «пресинаптическое торможение» и «постсинаптическое торможение». Нейрон имеет множество афферентных входов. Пресинаптическое торможение может выключить все эти входы или только некоторые из них. Постсинаптическое торможение понижает возбудимость всего нейрона, поэтому для избирательного действия предпочтительнее усиливать пресинаптическое торможение.
19. При вставании человека на него начинает действовать сила тяжести. Почему при этом ноги не подгибаются?
Решение. При начинающемся под действием силы тяжести сгибании ног в коленях растягиваются четырехглавые мышцы бедер и за-
97
ложенные в них мышечные веретена. Увеличивается импульсация от рецепторов веретен, возбуждаются альфа-мотонейроны четырехглавой мышцы, возникает рефлекс на растяжение, который сразу же прекращает начавшееся сгибание в коленях и восстанавливает исходную длину мышц-разгибателей.
20. Рефлексы с рецепторов мышечных веретен способствуют восстановлению нормальной длины мышцы при ее растяжении. Но при сокращении мышцы ее длина не увеличивается, а уменьшается. Как же работают веретена в данном случае?
Решение. Гамма-мотонейроны вызывают сокращение интрафузальных волокон мышечных веретен. При этом происходит растяжение ядерной сумки, и раздражаются рецепторы веретен. В ответ на возникающую при этом импульсацию от рецепторов мышца начинает сокращаться. Сокращение и, соответственно, укорочение мышцы будут продолжаться до тех пор, пока за счет уменьшения растяжения ядерной сумки прекратится усиленная импульсация от ее рецепторов. Гамма-мотонейроны «настраивают» рецепторы мышечных веретен на необходимый уровень укорочения мышцы.
21. У спинального животного вызывают сгибательный рефлекс при помощи болевого раздражения. Как установить, что при этом мотонейроны разгибателей данной конечности заторможены? При этом никакая аппаратура не используется.
Решение. Если нельзя использовать аппаратуру, то непосредственно изучать состояние мотонейронов невозможно. Значит нужно судить о состоянии нейронов косвенно, по состоянию иннервируемых ими мышц. Для этого достаточно прощупать их. Во время сгибательного рефлекса мышцы-разгибатели расслаблены. Следовательно, иннервирующие их мотонейроны заторможены.
22. Протекание какого рефлекса легче изменить при помощи ка- ких-либо воздействий миотатического или сгибательного, вызванного раздражением кожи?
Решение. Внимание! Проследите за решением этой задачи особенно тщательно.
Действительно, если эти рефлексы по-разному реагируют на одно и то же раздражение, значит, это зависит от каких-либо различий в самих рефлексах, в их рефлекторных дугах. Перечислим все эти различия: разные рецептивные поля (кожа, мышечные веретена), разные эффекторы (сгибатель, разгибатель), разный характер центральной части рефлекторной дуги (моносинаптические, полисинаптические)
98
и т.д. Теперь не следует «поочередно» применять решение к каждому из различий. Подумаем о сути вопроса. С чем связана возможность изменить течение рефлекса, например, усилить или затормозить его? Прежде всего с центральной частью рефлекторной дуги, наличием в ней вставочных нейронов, в том числе и тормозных. При изменении состояния любого из этих нейронов под влиянием каких-либо воздействий изменяется в конечном счете и характер рефлекса.
Окончательный ответ. Сгибательный (оборонительный) рефлекс имеет полисинаптическую рефлекторную дугу, а миотатический рефлекс – моносинаптическую, поэтому легче повлиять на протекание первого рефлекса, чем второго.
23. У новорожденных детей можно вызвать некоторые примитивные рефлексы, которые осуществляются спинным мозгом. У взрослого человека эти рефлексы отсутствуют. С чем это связано?
Примечание. При заболеваниях ЦНС (например, менингите) некоторые из этих рефлексов могут появиться (например, рефлекс Бабинского), что используется в качестве диагностического признака.
Решение. Однако между новорожденным и взрослым человеком различий слишком много. Поэтому для упрощения решения воспользуемся следующими соображениями. Во-первых, задача относится к разделу ЦНС. Более конкретно – к функциям спинного мозга. Вовторых, как следует из примечания, в рассматриваемом явлении играет какую-то роль состояние головного мозга.
Таким образом, мы можем прийти к выводу, что решающими являются какие-то особенности во взаимодействии головного и спинного мозга у новорожденных и взрослого человека. Отсюда и вытекает решение. У новорожденного супраспинальные отделы ЦНС еще недостаточно зрелые. По мере же созревания у взрослого человека эти отделы полностью подчиняют себе спинальные центры и подавляют некоторые из спинномозговых рефлексов. При патологии головного мозга его тормозящее влияние ослабевает и теперь могут быть вызваны подавляемые им рефлексы.
24. У животного произведены последовательно две полные перерезки спинного мозга под продолговатым. Как изменится величина АД после первой и второй перерезки?
Решение. После первой перерезки АД снизится, так как будет прервана связь между главным сосудодвигательным центром в продолговатом мозге и местными центрами в боковых рогах спинного мозга. В результате произойдет резкое расширение сосудов и падение АД. Повторная перерезка не дает эффекта, так как связь уже прервана.
99
25. На двигательные рефлексы спинного мозга и черепномозговых нервов могут оказываться самые различные влияния. Все они так или иначе опосредуются через три нервных образования, входящих в состав ствола головного мозга. Назовите эти образования.
Решение. Красное ядро (средний мозг), латеральное вестибулярное ядро Дейтерса (продолговатый мозг) и ретикулярная формация ствола мозга.
26. Какое кровоизлияние при одинаковых условиях более опасно – в кору головного мозга или в продолговатый мозг?
Решение. При достаточно сильном кровоизлиянии могут быть повреждены группы нейронов. В коре головного мозга нет жизненно важных центров, а в продолговатом мозге есть (дыхательный центр, сосудодвигательный, центр глотания), поэтому более опасно для жизни кровоизлияние в продолговатый мозг. Как правило, оно заканчивается летальным исходом.
27. Вам известны нисходящие двигательные пути заднего и среднего мозга. Какие из этих путей возбуждаются, когда кошка «затаивается» перед броском на мышь и при самом броске?
Решение. Прежде всего уточним, что значит «затаивается». Все видели кошку в такой момент – она прижимается к земле. При этом увеличивается тонус сгибателей. При броске на мышь, наоборот, резко возрастает тонус разгибателей. Остается только вспомнить функции проводящих путей. Тонус сгибателей повышают руброспинальный и латеральный ретикулоспинальный пути, соответственно они возбуждены при «затаивании». Тонус разгибателей повышают вестибулярный и медиальный ретикулоспинальный пути, они работают при прыжке.
28. Внимание! Важная задача для понимания принципов регуляции, в частности двигательных реакций.
Рефлексы выпрямления способствуют восстановлению естественной позы. Так, если децеребрированную кошку положить на спину, она быстро становится на лапы. Этому способствует последовательная цепочка выпрямительных рефлексов. Споткнувшийся человек восстанавливает нормальное положение и т.д. Но кошка может с удовольствием валяться на спине, а человек весьма долго стоять в неестественной позе. Почему же при этом не срабатывают выпрямительные рефлексы?
Решение. Чем отличаются ситуации, когда споткнувшийся человек выпрямляется и когда он стоит в неестественной позе? Прежде
100