Полезные материалы за все 6 курсов / Ответы к занятиям, экзаменам / Физиология_центральной_нервной_системы

взрослых постоянно находится в тонусе и вызывает торможение работы сердца. Возбуждение ядер блуждающих нервов вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и расслабление сфинктеров этих органов, уменьшается просвет бронхов. Усиливается секреция бронхиальных, желудочных, кишечных желез, возбуждаются поджелудочная железа и секреторные клетки печени. Пищевой центр возбуждается нервно-гуморальным путем. Продолговатый мозг принимает участие в выполнении рефлекторных актов жевания, сосания, глотания, рвоты.

В 1871 г. В.Ф. Овсянников открыл сосудодвигательный центр, который расположен на дне IV желудочка и состоит из двух отделов: прессорного и депрессорного. Сосудосуживающий (прессорный) центр находится в постоянном тонусе. Сосудодвигательный центр регулирует тонус сосудов и уровень кровяного давления. Здесь также расположены центры сердечной деятельности, пищеварения.

Дыхательный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга, в области дна IV желудочка. Впервые был детально исследован Н.А. Миславским в 1885 г. Дыхательный центр представляет собой парное образование, состоящее из центра вдоха (инспираторного) и центра выдоха (экспираторного). Центр вдоха в основном расположен в основании дорсальной части. На 95% центр вдоха состоит из инспираторных нейронов, аксоны которых идут в составе ретикулоспинальных путей, иннервирующих ядра диафрагмального нерва. Другая часть инспираторных нейронов, входя в состав ретикулярных вентральных ядер, контактирует с мотонейронами межреберных мышц. Нейроны центра выдоха расположены в вентральной части продолговатого мозга, аксоны которых иннервируют мотонейроны внутренних межреберных и брюшных мышц. Между центрами вдоха и выдоха имеется реципрокная иннервация. Дыхательный центр работает автоматически, возбуждается гуморально и рефлекторно. Каждый центр регулирует дыхание одноименной стороны: при разрушении дыхательного центра с одной стороны наступает прекращение дыхательных движений с этой стороны. Поражение продолговатого мозга приводит к остановке дыхания и смерти.

51

В продолговатом мозге находятся центры положения тела и лабиринтных рефлексов, а также рефлекторной регуляции кровообращения, дыхания, пищеварения. Рефлекторные акты всей мускулатуры лица и реакции на импульсы от всех видов рецепторов кожи и слизистых оболочек лица, глаз, рта, гортани, пищевода, желудка, кишок, органов слуха, лабиринтов и ряда важнейших интерорецепторов органов грудной и брюшной полости могут осуществляться только при нормальном функционировании продолговатого мозга.

Кроме того, здесь расположены ядра черепно-мозговых нервов с IX–XII.

IX пара – ядра языкоглоточного нерва. Образована тремя частями: чувствительной, соматической, вегетативной. Чувствительная часть ядра одиночного пути получает вкусовую, тактильную, температурную, болевую, интероцептивную чувствительность от слизистой оболочки глотки, задней трети языка, барабанной полости, каротидного тельца (участие в сердечнососудистых рефлексах). Чувствительная импульсация либо направляется в таламус, либо переключается на соматические или вегетативные центры ствола (например, того же продолговатого мозга). Соматическая часть представлена двигательным ядром, которое общее с X парой – двойное ядро. Участвует в иннервации мышц глотки и полости рта и вызывает поднимание глотки и гортани, опускание мягкого неба и надгортанника при глотательном рефлексе, также участвует в рефлексах жевания, глотания. Вегетативное ядро – нижнее слюноотделительное (парасимпатическая часть) – стимулирует секрецию околоушной слюнной железы.

X пара – ядра блуждающего нерва. Разделяются на три ядра. Вегетативное ядро, или заднее парасимпатическое, отвечает за парасимпатическую иннервацию гортани, пищевода, сердца, желудка, тонкой кишки, пищеварительных желез, участвует в сердечных, легочных, пищеварительных рефлексах. Чувствительное ядро, общее с VII–IX парой черепно-мозговых нервов, получает информацию от рецепторов альвеол легких, других органов грудной и брюшной полости. Участвует в качестве афферентного звена в дыхательном, глотательном, жевательном рефлексах, обеспечивает вкусовую рецепцию языка. Двигатель-

52

ное (двойное) ядро отвечает за сокращение мышц глотки, гортани, верхней части пищевода при глотании и дыхании, участвует в рефлексах рвоты, чихания, кашля и голосообразования (формирует нечленораздельные звуки).

XI пара – ядра добавочного нерва. Двигательное ядро добавочного нерва расположено частично в продолговатом мозге и продолжается в сером веществе передних рогов верхних пятишести сегментов спинного мозга. Сокращение этих мышц вызывает наклоны головы набок с поворотом лица в противоположную сторону, поднимание плечевого пояса и приведение лопаток к позвоночнику.

XII пара – ядра подъязычного нерва. Является соматическим нервом языка, иннервирует собственные мышцы языка, вызывая его движение во время жевания, глотания, артикуляции речи.

На границе продолговатого мозга и моста расположены чувствительные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара). К ним приходит импульсация от органов слуха и равновесия. Здесь она переключается на вторые афферентные нейроны, которые проводят информацию к таламусу и среднему мозгу, участвуют в механизмах замыкания ориентировочного рефлекса, статических и статокинетических, вестибулоглазных, вестибуловегетативных рефлексов.

Мост мозга

Мост (варолиев мост) мозга является продолжением продолговатого мозга в оральном направлении. Наиболее характерной структурой моста являются его ядра, волокна трапециевидного тела и мостможечковые волокна, которые занимают его основание. Мост выполняет двигательные, сенсорные и проводниковые функции.

В состав моста входит V пара черепных нервов – ядра тройничного нерва, имеющие четыре ядра: спинномозговое (чувствительное); мостовое ядро (чувствительное); среднемозговое (чувствительное); двигательное ядро тройничного нерва.

Двигательное ядро тройничного нерва иннервирует жевательные мышцы и вызывает движения нижней челюсти вверх,

53

вниз, в сторону и вперед, а также мышцы мягкого нёба и мышцы, напрягающие барабанную перепонку. Афферентную импульсацию получает от нейронов ретикулярной формации и от сенсорных V ядра.

Чувствительное ядро (среднемозговое, мостовое, спинномозговое) получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока.

Ядро среднемозгового пути тройничного нерва представляет собой ядро проприоцептивной чувствительности для жевательных мышц и для мышц глазного яблока. Получает импульсацию от мышц языка и мышц глазных яблок.

Мостовое и спинномозговое чувствительные ядра получают тактильную, температурную, висцеральную, болевую импульсацию от первичных чувствительных нейронов, расположенных в тройничном ганглии и иннервирующих кожу, слизистые оболочки, органы лица и головы. Информация, поступающая от них, участвует в формировании соответствующих ощущений и поведенческих реакций.

VI пара – ядра отводящего нерва. Иннервируют прямую наружную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи, обеспечивают сокращение наружной прямой мышцы глаза, в результате чего он поворачивается наружу.

VII пара – ядра лицевого нерва. Двигательное ядро вызывает сокращения мимической и вспомогательной жевательной мускулатуры, регулирует передачу звуковых колебаний в среднем ухе в результате сокращения стремянной мышцы. Чувствительное ядро одиночного пути VII пары иннервирует передние 2/3 языка, участвует в анализе вкусовой чувствительности, а также в моторных и секреторных рефлексах пищеварительной системы. Верхнее слюноотделительное ядро (парасимпатиче-

ское) стимулирует секреторную функцию подъязычной, подчелюстной слюнных и слезных желез.

VIII пара – ядра преддверно-улиткового нерва. К улитковой части приходят импульсы от органов слуха и равновесия. Здесь они переключаются на вторые афферентные нейроны, которые проводят информацию к таламусу и среднему мозгу. Участвуют

54

в слуховом и проводниковом анализе, формировании статических и статокинетических рефлексов. Вестибулярное ядро VIII пары (латеральное – Дейтерса, верхнее – Бехтерева), отвечает за первичный анализ вестибулярных раздражителей. По этому нерву поступает информация от рецепторов вестибулярного аппарата. Мост участвует в регуляции позы и равновесия тела, вестибулоглазных и вестибуловегетативных рефлексах.

В ретикулярной формации мост располагается пневмотаксический центр, запускающий центр выдоха продолговатого мозга и участвующий в формировании частоты и ритма дыхательных движений, а также группа нейронов, активирующих центр вдоха (апнейстический центр).

Проводниковая функция. Через мост проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие мост с мозжечком и спинным мозгом, корой больших полушарий и другими структурами ЦНС.

Средний мозг

Средний мозг является верхней частью мозгового ствола. К среднему мозгу относятся ножки мозга, через которые проходят все восходящие пути, несущие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу.

Полостью среднего мозга является водопровод мозга (сильвиев водопровод).

В составе среднего мозга выделяют такие крупные ядра, как «черная субстанция», четверохолмие, красное ядро, ядра черепных нервов (рис. 17). В среднем мозге также, как и в продолговатом, расположены нейроны ретикулярной формации.

Черная субстанция располагается в ножках мозга на границе покрышки с базальной частью. Это скопление нервных клеток, содержащих пигмент меланин, придающий этому ядру характерный темный цвет. Черное вещество участвует в регуляции актов жевания и глотания и их последовательности, осуществлении эмоций. Участвует в тонкой регуляции тонуса скелетных мышц, в координации мелких и точных движений пальцев рук (профессиональных движений), например, при письме, игре

55

на скрипке, на рояле, поэтому черное вещество значительно больше развито у человека. Принимает участие в развитии пластического тонуса.

Рис. 17. Горизонтальный срез на уровне среднего мозга:

1 – сильвиев водопровод; 2 – ядра глазодвигательных нервов; 3 – красные ядра; 4 – черная субстанция; 5 – пирамидный тракт; 6 – наружные коленчатые тела; 7 – перекрест зрительных нервов; 8 – верхние холмики четверохолмия

Кроме того, нейроны этого ядра синтезируют дофамин, поставляемый аксональным транспортом к базальным ядрам головного мозга (полосатому телу). Дофамин играет важную роль

вконтроле сложных двигательных актов. Повреждения черного вещества, приводящие к дегенерации дофаминергических волокон, проецирующихся в полосатое тело, приводят к развитию болезни Паркинсона. Развивается мышечная ригидность, тремор, нарушаются тонкие движения пальцев рук. Черное вещество оказывает тормозящее влияние на нейроны таламуса. Потоки импульсов далее по отросткам нейронов таламуса достигают коры. Именно с нарушением синтеза в черной субстанции дофамина связано развитие болезни Паркинсона.

Ретикулярная формация среднего мозга принимает участие

врегуляции сна и бодрствования.

56

Верхние (передние) бугры четверохолмия – это первичный центр зрительного анализатора, обеспечивающий зрительный ориентировочный рефлекс – поворот головы и глаз в сторону светового раздражителя, фиксацию взора и слежение за движущимися объектами. Животное, лишенное больших полушарий, но с сохраненным средним мозгом, реагирует на световое раздражение движением глаз и поворотом головы. В передние холмики приходят импульсы от клетки сетчатки глаза. Эта импульсация идет по отведениям волокон зрительных нервов, передающих сигналы от ганглиозных клеток сетчатки до ядер таламуса. Получается, что передние бугорки получают как бы копию сигналов, поступающих в таламус. Эта информация обрабатывается нейронами холмиков и от них идет в таламус. Кроме того, верхние бугры четверохолмия принимают участие в осуществлении зрачкового рефлекса, который проявляется сужением диаметра зрачка в ответ на увеличение освещения или открытие глаза. Эфферентные волокна этого рефлекса начинаются от вегетативных нейронов добавочного ядра глазодвигательного нерва и идут к цилиарной мышце и круговым мышцам радужной оболочки глаза. Зрачковый рефлекс часто используют как для диагностики нарушений функций зрительного анализатора, так и оценки состояния ствола мозга, так как этот рефлекс легко вызывать и наблюдать. Зрачковый рефлекс исчезает при далеко зашедшем угнетении функций ствола мозга (гипоксии).

При участии первичных зрительных центров осуществляется аккомодация глаза и конвергенция (сведение зрительных осей). Удаление не вызывает слепоты. Участвует в защитном смыкании глаз при яркой вспышке света, зажмуривании.

Нижние (задние) бугры четверохолмия – это первичный центр слухового анализатора, участвующий в ориентировочном слуховом рефлексе, – настораживании ушей (прислушивании), повороте головы в сторону источника звука. Сюда приходит импульсация от ядер слухового нерва. Здесь замыкаются рефлексы, регулирующие сокращение мышц среднего уха, которые защищают структуры внутреннего уха от воздействия избыточной энергии звуковых волн.

У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым, обеспечивает старт-реакцию на внезапные звуковые и слуховые

57

раздражители. Активация среднего мозга происходит через гипоталамус, поэтому повышается тонус мышц-сгибателей, учащаются сокращения сердца, происходит подготовка к избеганию, оборонительной реакции или нападению. Обратим внимание, что, несмотря на свои названия первичных центров слухового и зрительного анализаторов, четверохолмие «не видит» и «не слышит». Оно формирует соматические рефлексы, которые называют ориентировочными, или сторожевыми (или старт-реф- лексами). И.П. Павлов называл их еще рефлексами «что такое».

Человек и животное с разрушенным четверохолмием не способны быстро реагировать на неожиданный сигнал. Однако четверохолмия не являются центрами зрения и слуха, а лишь способствуют лучшему восприятию этих раздражителей.

Красные ядра содержат нервные клетки разных размеров. От красных ядер начинаются толстые и быстропроводящие аксоны руброспинального тракта. Они имеют нисходящую моторную связь с корой больших полушарий, базальными ядрами, мозжечком, спинным мозгом; обеспечивает координацию и автоматизм движений, а также регулируют тонус скелетной мускулатуры (соматические) – повышают тонус сгибателей и понижают тонус разгибателей.

При экспериментальном повреждении красных ядер или перерезке ствола мозга выше продолговатого мозга или между передними и задними буграми четверохолмия возникает децеребрационная ригидность (Ч. Шеррингтон, 1896). Она проявляется резким повышением тонуса разгибателей нижних конечностей, туловища, шеи. Конечности при этом сильно вытянуты, голова запрокинута назад, хвост приподнят.

В среднем мозге располагаются ядра III и IV пары черепно-

мозговых нервов.

Глазодвигательный нерв (III пара) имеет следующие вегета-

тивные ядра: добавочное ядро, непарное срединное ядро. Эти ядра относятся к парасимпатическому отделу ВНС, которые иннервируют цилиарную мышцу и сфинктер зрачка. Аксоны мотонейронов глазодвигательного нерва иннервируют верхнюю, нижнюю и внутреннюю косую мышцу глаза, мышцу, поднимающую веко. Глазодвигательный нерв отвечает за поднятие верхнего века, регуляцию движений глаза вверх, вниз, к носу,

58

вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва регулируют диаметр зрачка и кривизну хрусталика, обеспечивая процесс аккомодации. Таким образом, это ядро является смешанным, т.е. сомато-вегетативным.

Блоковый нерв (IV пара) иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза вниз – наружу, является чисто соматическим.

Ретикулярная формация среднего мозга осуществляет ко-

ординацию функций ядер глазодвигательных (III, IV, VI) нервов, обеспечивая содружественные движения глаз в горизонтальном и вертикальном направлениях. В ретикулярной формации продолговатого мозга имеются нейроны, управляющие горизонтальными движениями глаза. Эти же нейроны, но опосредованно через нейроны ретикулярной формации среднего мозга, управляют вертикальными движениями глаз. При двусторонних поражениях этих отделов ретикулярной формации становится невозможным произвольное выполнение горизонтальных и вертикальных движений глаз.

Средний мозг выполняет рефлекторную и проводниковую

функции. Соматическую функцию выполняет за счет ядер блокового и глазодвигательного нервов, красного ядра, черного вещества.

Средний мозг участвует в реализации статических реакций при относительном покое тела, т.е. при стоянии, лежании в различных положениях, и статокинетических, связанных с изменением положения тела в пространстве. Статические рефлексы делят на тонические рефлексы позы и выпрямительные. Для среднего мозга наиболее характерны выпрямительные или установочные рефлексы. Статокинетические рефлексы проявляются при вращении, перемещении тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях.

Проводниковая функция: через средний мозг проходят все восходящие пути к вышележащим структурам мозга – таламусу, к коре больших полушарий и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу.

59

Тонические (позные) рефлексы ствола мозга

Тонические рефлексы реализуются преимущественно с вестибулярных, проприорецептиваных, тактильных, зрительных рецепторов посредством двигательных центров и ретикулярной формации ствола мозга.

Важнейшей функцией мозгового ствола (бульбарного, и особенно мезэнцефального его отделов) является перераспределение мышечного тонуса в зависимости от положения тела в пространстве. Перераспределение мышечного тонуса осуществляется рефлекторным путём и обеспечивает сохранение равновесия тела.

Рефлексы называются тоническими, так как они направлены либо на сохранение естественной позы в покое и при движении, либо на восстановление нарушенной позы. Все тонические рефлексы осуществляются с помощью красных, вестибулярных, ретикулярных двигательных ядер ствола мозга. Но они отличаются рефлексогенными зонами.

Р. Магнус (1924) все тонические рефлексы разделил на две группы:

1.Статические рефлексы (при спокойном состоянии), обусловливающие положение тела в пространстве, в том числе и при поворотах или наклонах головы и движении рук, а сидя – и ног, вызывающих смещение центра тяжести.

2.Статокинетические рефлексы (при движении), компенсирующие последствия перемещения тела.

В последнее время выделяют отдельную группу тонических рефлексов – кинетические. При этом происходит рефлекторное перераспределение мышечного тонуса при ходьбе, беге, вращательном движении на месте, изменении скорости движения в транспорте и в лифте.

Статические рефлексы делятся на две группы: 1) рефлексы положения, или позотонические, осуществляются центрами продолговатого мозга; 2) установочные, или выпрямительные, обеспечивают возвращение тела из неестественного положения

внормальное и осуществляются средним мозгом. В рефлексах положения принимают участие проприорецепторы мышц шеи и лабиринты.

60