Полезные материалы за все 6 курсов / Ответы к занятиям, экзаменам / Физиология_центральной_нервной_системы

ядер передней группы сопровождается парасимпатическими эффектами: сужение зрачка, брадикардия, снижение АД, усиление секреции и моторики ЖКТ. Супраоптическое и паравентрикулярное ядра участвуют в регуляции водного и солевого обмена за счет выработки антидиуретического гормона. Передняя группа ядер названа «трофотропной системой мозга», обеспечивающей восстановление гомеостаза и энергетических ресурсов организма.

Стимуляция задней группы активирует симпатические эффекты: расширение зрачка, тахикардию, повышение кровяного давления, торможение моторики и секреции ЖКТ. Эта часть была названа «эрготропной системой мозга».

Гипоталамус обеспечивает механизмы терморегуляции. Ядра передней группы ядер содержат нейроны, отвечающие за теплоотдачу. Задняя группа ядер отвечает за процесс теплопродукции, в результате которого температура повышается.

Впищевом центре находятся нейроны, обладающие хеморецепторной чувствительностью к некоторым веществам: глюкозе, аминокислотам, жирным и органическим веществам, гормонам (инсулин, гастрин, адреналин).

Вобласти вентромедиальных ядер гипоталамуса и в латеральных его отделах обнаружены нейроны, избирательно чувствительные к содержанию в крови глюкозы. Одни нейроны активируются при снижении глюкозы в крови, другие, наоборот, при возрастании ее содержания. В области супраоптических и паравентрикулярных ядер гипоталамуса обнаружены нейроны, чувствительные к уровню осмотического давления крови, в области заднедорсального гипоталамуса – к норадреналину и т.д. Электрическая стимуляция указанных областей гипоталамуса вызывает соответственно пищевые, питьевые мотивации и мотивации страха и агрессии.

Ядра средней группы участвуют в регуляции метаболизма и пищевого поведения.

Гипоталамус участвует в формировании биологических мотиваций и эмоций. Здесь осуществляются трансформации биологической потребности в церебральное мотивационное возбуждение. Гипоталамические структуры мозга, в свою очередь, на основе их влияний на другие отделы мозга определяют форми-

81

рование обусловленного мотивацией поведения. Нейроны гипоталамуса имеют особую чувствительность к составу омывающей их крови: изменениям рН, рСО2, рО2, ионов К+, Na+.

Гипоталамус – единственная структура мозга, в которой нет гематоэнцефалического барьера.

Вгипоталамусе располагаются центры белкового, жирового

иуглеводного обмена. Ядра гипоталамуса образуют многочисленные связи друг с другом, а также вышележащими и нижележащими структурами ЦНС. Гипоталамус обладает сложной системой афферентных и эфферентных связей.

Афферентные пути:

1) медиальный пучок переднего мозга, связывающий перегородку и преоптическую область с ядрами гипоталамуса;

2) свод, соединяющий кору гиппокампа с гипоталамусом;

3) таламогипофизарные волокна, соединяющие таламус с гипоталамусом;

4) покрышечно-сосцевидный пучок, содержащий волокна, идущие из среднего мозга к гипоталамусу;

5) задний продольный пучок, несущий импульсы от ствола мозга к гипоталамусу;

6) паллидогипоталамический путь. Установлены также непрямые мозжечково-гипоталамические связи, оптико-гипотала- мические пути, вагосупраоптические связи.

Эфферентные пути:

1) пучки волокон перивентрикулярной системы, отходящие к заднемедиальным таламическим ядрам и преимущественно к нижней части ствола мозга, ретикулярной формации среднего мозга, спинному мозгу;

2) сосцевидные пучки, идущие к передним ядрам таламуса

иядрам среднего мозга;

3) гипоталамо-гипофизарный путь, идущий к нейрогипофизу. Кроме того, имеется комиссуральный путь, благодаря которому медиальные гипоталамические ядра одной стороны вступают в контакт с медиальными и латеральными ядрами другой.

82

Базальные ядра

Базальные ядра – скопление серого вещества в глубине полушарий большого мозга. К ним относятся три парных образования:

1)неостриатум, состоящий из хвостатого ядра и скорлупы. Сходство в клеточном строении, развитии и функциях хвостатого ядра и скорлупы позволило их объединить под общим названием «полосатое тело»;

2)паллидум – бледный шар. Макроскопически имеет очень бледный цвет из-за большого количества миелиновых волокон;

3)ограда и миндалиевидное тело.

Паллидум и стриатум вместе составляют стриопаллидарную систему. Она является главной частью экстрапирамидной системы, управляющей автоматическими движениями.

Ограда – тонкая прослойка серого вещества, находится между скорлупой и корой островка, отделяется от них прослойками белого вещества. Прослойки белого вещества между всеми этими ядрами называются капсулами. Наибольшее значение имеет внутренняя капсула, так как через нее проходят проводящие пути.

Эти структуры мозга играют главную роль в процессе перехода от замысла движения к выбранной программе действия и являются высшими центрами экстрапирамидной системы.

Афферентные волокна идут главным образом к полосатому телу и передают импульсы от трех источников. Хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар наибольшее количество афферентных связей получают из коры, особенно из передних отделов, моторной и соматосенсорной зон коры мозга. Вторым важнейшим источником афферентации этих образований являются пути, идущие от таламуса, в основном от неспецифических внутрипластинчатых и срединных ядер. Источником афферентных связей бледного шара является средний мозг, прежде всего черное вещество. Афферентные импульсы обрабатываются в полосатом теле, далее импульсы идут к бледному шару и черной субстанции. Между ней и полосатым телом имеются двусторонние связи. Нейроны базальных ганглиев начинают генерировать разряды только после афферентной активации нейронов двигательной коры. Это означает, что базальные ганглии не отвечают за

83

инициацию двигательного акта, запускаемого стимулами, поступающими от проприо- и экстерорецепторов, а участвуют в генерации центральных двигательных команд.

Афферентные связи базальных ганглиев осуществляются с миндалевидными телами, ретикулярной формацией, гиппокампом, мозжечком.

Эфферентные связи осуществляются через пути из бледного шара в таламус. Проекции хвостатого ядра и скорлупы на таламус в основном не прямые, а опосредованные через бледный шар. От полосатого тела пути направляются к бледному шару; от бледного шара начинается тракт базальных ганглиев, идущий в таламус, в его релейные вентральные ядра, от них – в двигательную кору.

Известны также восходящие проекции от паллидума к коре. При этом установлено перекрытие проекций волокон из хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара в ряде полей коры большого мозга.

Существуют и каудато-паллидарные связи, а также проекции стриатума и паллидума на черное вещество, ретикулярную формацию, красное ядро, в спинной мозг, а также через нижнюю оливу в мозжечок.

Базальные ганглии являются промежуточным звеном, связывающим ассоциативную и сенсорную кору с двигательной корой.

В структуре базальных ганглиев выделяют несколько параллельно действующих функциональных петель, соединяющих базальные ганглии и кору.

Скелетомоторная петля соединяет премоторную, первичную моторную и соматосенсорную области коры со скорлупой, импульсация из которой идет в бледный шар, черное вещество и далее через двигательные ядра таламуса и оттуда возвращается в эти же зоны коры – регулирует амплитуду, силу, направление движений, через черное вещество регулирует сокращение мышц лица.

Глазодвигательная петля соединяет области коры, контролирующие направление взгляда, с хвостатым ядром. Далее импульсация поступает в бледный шар и черное вещество, проецируясь в релейное – вентральное переднее ядро таламуса, а затем возвращается снова в лобную кору. Глазодвигательная петля участвует в регуляции скачкообразных движений глаз.

84

Функции базальных ядер. Полосатое тело, с одной сто-

роны, является местом афферентного входа, с другой – принимает участие в организации и регуляции движений и обеспечении перехода одного вида движения в другое. Хвостатое ядро и скорлупа связаны с черной субстанцией, красным ядром, мозжечком, мотонейронами спинного мозга. Черное вещество оказывает модулирующее влияние на активность хвостатого ядра с помощью медиатора дофамина, который продуцируется в черной субстанции и по аксону поступает к нейронам хвостатого ядра и там депонируется. Если выключить действие черной субстанции на полосатое тело, то количество дофамина в хвостатом ядре снижается в 3–16 раз. Было выдвинуто предположение, что дофамин активирует тормозные интеронейроны полосатого тела и тем самым подавляет деятельность его клеток.

Нейроны полосатого тела оказывают тормозное влияние (медиатор – ГАМК) на нейроны черного вещества.

При разрушении двусторонних связей между черным веществом и полосатым телом возникает болезнь Паркинсона (дрожательный паралич), когда нарушается плавность движений. Симптомами этого заболевания являются: маскообразное лицо, жестикуляция отсутствует, восковая ригидность, тремор покоя, резкое затруднение двигательных реакций, особенно трудно начать и закончить движения, больной идет мелкими шажками, согнувшись вперед, при пассивных движениях мышцы расслабляются постепенно, как бы «ступенчато» – симптом зубчатого колеса, свойственна монотонная, тихая речь.

Ригидность и тремор можно считать проявлением чрезмерной активности базальных ганглиев в результате их растормаживания.

Проявление паркинсонизма и акинезии (нарушение программирования движения) лечат введением предшественника L-дофа, так как дофамин не проходит через гематоэнцефалический барьер. Разрушение полосатого тела приводит к гиперкинезу и гипотонусу.

Скорлупа выполняет специфическую функцию. Она отвечает за организацию пищевого поведения.

Бледный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, ретикулярную формацию, красное ядро. Функции бледного шара заключаются в провоцировании

85

ориентировочной реакции, координации движения конечностей, пищевого поведения (жевание, глотание). Одной из причин нарушения координации является развитие рефлекторного гипертонуса. Разрушение бледного шара приводит к подавлению непроизвольных движений, но не снимает акинезии, приводит к гиперкинезу и гипертонусу. Животные, которые выживали после удаления бледного шара, оставались глубоко дефектными, адинамичными, эмоционально тупыми.

Ограда вызывает разнообразные соматические, вегетативные и поведенческие реакции (пищевые, ориентировочные, эмоциональные, сокращение мышц туловища, головы, жевательные и глотательные движения).

Миндалевидное тело принимает участие в корригирующем влиянии на деятельность стволовых образований, оно связано с широким диапазоном поведенческих, эмоциональных, половых, эндокринных, обменных реакций.

Таким образом, базальные ядра:

1)являются центром организации и контроля сложнейших видов двигательных реакций организма;

2)участвуют в создании программ целенаправленных двигательных актов на основе информации, поступающей практически из всех областей коры. Обработанная информация передается в ядра переднего таламуса, где она объединяется с информацией, поступающей из мозжечка. Совокупный комплекс возбуждения поступает в лобную кору, затем в двигательную кору, на нейронах которой конкретная программа реализуется, обеспечивая мозаичное возбуждение и торможение множества нейронов, имеющих эфферентный выход на стволовые и двигательные спинальные центры;

3)контролируют такие параметры движения, как сила, амплитуда, скорость и направление;

4)включены в регуляции цикла сон-бодрствование;

5)являются связующим звеном между ассоциативными и двигательными областями коры;

6)осуществляют ориентацию животных в пространстве;

7)играют роль в реализации условно-рефлекторной деятельности и возникновении сложных поведенческих реакций;

8)участвуют в образовании инстинктов.

86

Лимбическая система

Лимбическая система – совокупность структур головного мозга, обеспечивающих интегративную регуляцию внутренних органов и специализированных органов чувств, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения и настроения. Эту систему иначе называют «висцеральным мозгом», так как структуры конечного мозга, входящие в состав лимбической системы, получают информацию от внутренних органов и участвуют в регуляции их деятельности.

Лимбическая система расположена на границе между корой большого мозга и стволовой частью головного мозга (рис. 21).

Рис. 21. Структуры лимбической системы:

1 – обонятельная луковица; 2 – обонятельный тракт; 3 – обонятельный треугольник; 4 – поясная извилина; 5 – серая полоска; 6 – свод мозга; 7 – перешеек поясной извилины; 8 – пограничная полоска; 9 – парагиппокампальная извилина; 10 – мозговая полоска; 11 – гиппокамп; 12 – сосцевидное тело; 13 – миндалевидное тело; 14 – крючок; 15 – паратерминальная извилина

Лимбическая система включает в себя:

1) корковые центры: обонятельная извилина, гиппокамп, зубчатая, поясная и парагиппокампальная извилины;

87

2) подкорковые образования: миндалевидное тело, ядра перегородки мозга, передние ядра таламуса, ограда, гипоталамус и сосочковые тела.

Структура лимбической системы имеет хорошо выраженные двусторонние, кольцевые нейронные связи, объединяющие вышеперечисленные центры, в которых происходит длительная реверберация (циркуляция) одного и того же возбуждения, которая является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости синапсов, и лежит в основе формирования памяти и навязывания своего влияния другим отделов ЦНС.

Лимбическая система сообщается с новой корой в области лобной и височной долей. Вся деятельность лимбической системы, которая может осуществляться и без участия новой коры, направлена на приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды (гомеостаза) и сохранение вида (сексуальные формы поведения), благодаря ее участию в регуляции вегетативных вегетативных функций организма, осуществлению жизненно важного инстинктивного пищевого (жажда, голод, насыщение), оборонительного, полового поведения (мотиваций), формированию эмоций, регуляции состояний сна и бодрствования.

Регуляция этих процессов осуществляется через вегетативные рефлексы и гуморально при участии желез внутренней секреции с подключением соматических рефлексов. Разрушение миндалины связано с отказом животного от пищи или появлением повышенного аппетита.

Центры лимбической системы, ответственные за формирование разнообразных, сложных безусловно-рефлекторных поведенческих реакций, инстинктов, начинают функционировать как бы в едином ритме. Тем самым различные инстинкты приобретают целенаправленность реализации, координируются между собой.

Висцеральные функции регулируются преимущественно через деятельность гипоталамуса, который является диэнцефалическим центром лимбической системы.

В формировании эмоций участвуют все структуры лимбической системы совместно с гипоталамусом, средним мозгом, лобными областями коры большого мозга. В структуре эмоций

88

выделяют собственно эмоциональные переживания и его периферические проявления. Гипоталамус в этом плане представляется структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций.

У человека миндалина располагается в глубине височной доли. Она отвечает за проявление отрицательных эмоций, участвует в процессе сравнения конкурирующих мотиваций, выделение из них доминирующей мотивации и, следовательно, влияет на выбор поведения. Стимуляция миндалины порождает отрицательные эмоции (страх, гнев), а перегородки мозга (септум) – положительные (эйфория, подъем настроения, чувство наслаждения, половое возбуждение). Частым эмоциональным нарушением является состояние немотивированной тревоги, страха, депрессии. Отрицательные эмоции вызывают в организме глубокие вегетативные расстройства и как следствие этого, гипертонию, бессонницу, нарушение пищеварения и др. Эти вегетативные дисфункции ведут к возникновению психосоматических заболеваний (Л. Леви, 1975; А.М. Нихоли, 1978).

Поясная извилина выполняет роль главного интегратора различных систем мозга, участвующих в формировании эмоций. Вентральная лобная кора отвечает за эмоции, связанные с социальными отношениями людей, творчеством, с удовлетворением биологических потребностей.

Важную роль в эмоциях играет ретикулярная формация моста и ствола мозга. Некоторые участки ретикулярной формации обладают более определенными функциями. Например, голубое пятно – плотное скопление тел нейронов, от которых некоторые нервные пути идут вверх к таламусу, гипоталамусу и многим областям коры, а другие направляются вниз к мозжечку и спинному мозгу. Эти специализированные нейроны голубого пятна выделяют медиатор норадреналин, который запускает эмоциональную реакцию. Считается, что недостаток норадреналина в мозгу приводит к депрессии, а при длительном избыточном его воздействии возникают тяжелые стрессовые состояния.

Другой участок ретикулярной формации – черная субстанция – представляет собой скопление тел нейронов с дивергентными связями, как и нейроны голубого пятна, но выделяющими медиатор дофамин, который способствует возникновению неко-

89

торых приятных ощущений. Например, он участвует в состоянии эйфории.

Формирование памяти и обучения связано с лимбическим кругом Пейпеса. В круг Пейпеса входят: гиппокамп – мамиллярные тела – передние ядра таламуса – кора поясной извилины – парагиппокампальная извилина – гиппокамп. Этот круг отвечает за эмоции, формирование памяти и обучение. Гиппокамп принимает участие в процессах консолидации памяти, т.е. переходе кратковременной памяти в долговременную. От гиппокампа часть волокон направляется к миндалевидному телу (стриарная система) и сосочковым телам, которые обеспечивают эмоциональную окраску поведенческих реакций, а также участвуют в ориентировочном рефлексе, реакции настороженности, повышении внимания. Гиппокамп отвечает за эмоциональное сопровождение страха, агрессии, голода, жажды.

Повреждение гиппокампа приводит к расстройству кратковременной памяти (нарушается обработка новой информации). Например, такой больной может многократно входить в комнату и знакомиться с находящимися в ней людьми.

Таким образом, лимбическая система регулирует эмоцио- нально-поведенческие реакции, реализацию инстинктивного поведения: половые, пищевые и др., связь обоняния с поведением, эмоциями.

90