Цепи питания и пищевые (трофические) сети

Хотя общая схема круговорота веществ сравнительно проста, одна­ко в естественных условиях этот процесс принимает очень сложные формы. Ни один вид гетеротрофных организмов не способен сразу рас­щеплять все потребляемое органиче­ское вещество растений до конечных продуктов. Каждый вид использует лишь часть содержащейся в органи­ческом веществе энергии, доводя его распад до определенной стадии. Непригодные для данного вида, но еще богатые энергией органические остатки используются другими орга­низмами.

Таким образом, круговорот ве­ществ в биогеоценозах осуществля­ется по сложившимся в процессе эво­люции пищевым, или трофическим цепям, кото­рые состоят из взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих материалы и энергию из исходного пищевого субстрата. Каждое звено трофической цепи составлено орга­низмами с одинаковым типом пита­ния, которые образуют определен­ный трофический уровень.

Первый трофический уровень за­нимают продуценты, создающие органическое вещество из простых неорганических соединений. К ним относятся зеленые растения и цианобактерии, использующие для син­теза органического вещества солнечную энергию. Небольшой вклад в эту продукцию вносят также хемосинтезирующие бактерии. На втором трофическом уровне находятся растительноядные животные — консументы первого порядка. На суше к ним относятся многие насекомые, земноводные рептилии, птицы и мле­копитающие. Третий уровень состав­ляют плотоядные животные — консументы второго порядка (хищни­ки, некрофаги (трупоеды) и парази­ты). Во многих пищевых цепях имеются четвертое и пятое звенья (трофические уровни), представлен­ные средними и крупными хищниками, которые могут использовать в пищу животных соответственно третьего и четвертого уровней. Например: растения—грызуны—лиси­ца—орел; нектар цветков—пчела— пчелиный волк (хищная оса)—землеройка—сова. Особое положение в пищевой цепи занимает уровень редуцентов, или деструкторов, питающихся органическим веществом использованной или отмершей биомассы и подвергающих его минерализации, т. е. разложению на составные неорганические соединения (СО₂, NH₃ и др.), пригодные для нового использования продуцентами. Основными редуцентами являются бактерии и грибы. Они ассимилируют вещество и энергию со всех трофи­ческих уровней (рис 19.5).

Существуют два основных типа пищевых цепей: пастбищные и детритные. В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составля­ют автотрофные организмы, значи­тельная часть продукции которых потребляется консументами различ­ных порядков, образующих последо­вательные звенья пищевой цепи (рис. 19.6).

В детритных трофических цепях, наиболее распространенных в лесах и некоторых водных экосистемах, большая часть растений не поедается растительноядными животными, а отмирает (упавшие деревья, листовой опад и т. п.) и разла­гается сапрофагами, к которым относятся бактерии, грибы, некоторые насекомые и др. В результате образуется дет­рит — субстрат, состоящий из мелких орга­нических частиц и бактерий. Детрит частично минерализуется микроор­ганизмами, а частично поглощается детритофагами. В водных системах к ним относятся черви, личинки насекомых, ракооб­разные, некоторые рыбы, а в назем­ных — дождевые черви, насекомые и их личинки. Детритофагами пита­ются мелкие хищники, которые потребляются более крупными хищными животными. Таким образом, образуется трофиче­ская цепь.

Основное отличие детритных тро­фических цепей от пастбищных заключается в том, что в детритных це­пях большая часть созданного проду­центами органического вещества поступает в систему редуцентов, а не консументов, как это происходит в пастбищных пищевых цепях. В результате этого круговорот веществ в детритных трофических цепях ока­зывается более полным, что способствует их стабилизации.

Наряду с пастбищными и детритными цепями существуют цепи, не включающие автотрофных расте­ний, например в биоценозах боль­ших глубин океана и пещер. Однако во всех биоценозах подобного типа обязателен приток энергии извне в форме органических веществ.

Организмы каждого трофического уровня (кроме некоторых узкоспециализированных) питаются многими или хотя бы несколькими видами ор­ганизмов нижележащего уровня и, в свою очередь, служат источником пищи для многих видов животных последующих уровней. Например, землеройки питаются многими беспозвоночными (червями, членистоногими и другими животными), а сами служат добычей мелким и средним хищникам (рептилиям, млекопитающим и птицам). Кроме того, многие животные используют пищевые ресурсы разных трофических уровней. Например, смешанной пи­щей питаются воробьи, синицы, медведи, обезьяны и др. Многие зерноядные птицы выкармливают птенцов насекомыми. В результате пищевые цепи образуют сложную пищевую сеть (или паутину) биогеоценоза (рис.19.8).