- •Палеонтологические данные о происхождении человека
- •Основные этапы антропогенеза
- •Движущие силы антропогенеза
- •Человеческие расы
- •Организм и среда. Экологические факторы.
- •Действие экологических факторов на организмы. Ограничивающий фактор.
- •Абиотические факторы
- •Биотические факторы
- •Различные типы взаимодействий между организмами разных видов
- •Динамика численности популяций и их саморегуляция
- •Цепи питания и пищевые (трофические) сети
- •Связь потока энергии с цепями питания. Экологические пирамиды
- •Показатели, характеризующие биогеоценоз
- •Развитие экосистем
- •Устойчивость экосистем
- •Агроценозы
- •Функции живого вещества в биосфере
- •Биомасса гидросферы
- •Биомасса атмосферы.
- •Поток энергии и круговорот веществ в биосфере.
- •Круговорот азота.
- •Круговорот фосфора.
- •Антропогенные воздействия на атмосферу
- •Антропогенные воздействия на гидросферу
- •Антропогенные воздействия на литосферу
- •Антропогенные воздействия на биоту
- •Решение экологических проблем — создание ноосферы
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА
Развитие представлений о происхождении человека
Проблема происхождения человека привлекала к себе внимание всех просвещенных людей в течение тысячелетий. Впервые место человека в системе животного мира указал Аристотель, поместив его в порядке градации в один ряд с другими организмами.
Карл Линней (1735) отнес человека к классу млекопитающих, отряду приматов и виду Homo sapiens. Происхождение человека и животных он трактовал с позиций креационизма.
Ж.-Б. Ламарк в своем сочинении «Философия зоологии» (1809) высказал предположение, что человек мог выделиться из мира животных и вести свое происхождение от спустившихся на землю древних обезьян, благодаря постепенно развившемуся у них прямохождению, изменению рук, голосового аппарата и органов чувств. Однако в конце сочинения, опровергая все сказанное им ранее, Ж.-Б. Ламарк сделал примечание: «Вот к каким выводам можно было бы прийти, если бы происхождение человека не было бы иным».
Научно-обоснованное решение этот вопрос получил лишь после создания Ч. Дарвиным теории эволюции органического мира, к крупнейшим достижениям которой относится сформулированная им симиальная (лат. simia — обезьяна) гипотеза происхождения человека от древних высокоразвитых обезьян.
Симиальная гипотеза была подтверждена результатами исследований в области сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологии, а впоследствии — и многими новыми данными из области сравнительной молекулярной биологии и др. Однако в процессе становления человека на людей воздействовали не только биологические, но и социальные факторы.
Ф. Энгельс впервые обратил внимание на ведущую роль труда и социальной среды в выделении человека из мира животных. В своем произведении «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека» (1876) он последовательно показал, как под воздействием труда и социальной среды формировались основные признаки, отличающие человека от остальных приматов: вертикальная походка, многофункциональная передняя конечность, способность изготовлять орудия труда, колоссальное развитие мозга и освоение речи. Благодаря этим особенностям и сформировавшемуся на основе общественной деятельности сознанию, человек не только получил возможность пользоваться продуктами природы, но и противостоять ей, преднамеренно изменяя окружающую среду в соответствии со своими потребностями.
Место человека в зоологической системе.
Доказательства животного происхождения человека.
На основании совокупности признаков ученые-систематики относят человека к:
-
типу Хордовые,
-
подтипу Позвоночные,
-
классу Млекопитающие,
-
подклассу Плацентарные,
-
отряду Приматы,
-
подотряду Человекоподобные приматы, или Обезьяны,
-
секции Узконосые обезьяны,
-
надсемейству Высшие узконосые обезьяны, или Антропоиды (Гоминоиды),
-
семейству Гоминиды, или Люди,
-
роду Человек (Homo),
-
виду Человек разумный (Homo sapiens sapiens).
План строения тела человека соответствует общему плану строения подтипа позвоночных. Как и у всех позвоночных, осевой частью скелета человека служит позвоночник, на переднем конце которого укреплен череп. С позвоночником связаны пояса передних и задних конечностей. Скелет рук и ног гомологичен скелету передних и задних конечностей наземных позвоночных. Системы органов человека также типичны для позвоночных. Человеку присущи все основные признаки класса млекопитающих: живорождение и вскармливание детенышей молоком матери; наличие млечных, потовых и сальных желез; теплокровность; разделение полости тела диафрагмой на грудной и брюшной отделы; две смены зубов и деление их на три группы; отсутствие в зрелых эритроцитах ядер; наличие волосяного покрова (в редуцированном виде).
Почти все основные органы человека: головной и спинной мозг, сердце, легкие, кишечник и др. — вполне гомологичны соответствующим органам млекопитающих. Наличие матки, вынашивание плода внутри тела матери и питание его через плаценту позволяют отнести человека к плацентарным млекопитающим. Особенно большое сходство у человека отмечается с млекопитающими отряда приматов. Человеку, так же как и приматам, свойственны противопоставление первого пальца кисти всем остальным, выраженность на ладонях папиллярных линий, большая подвижность верхней конечности, молочная смена зубов, бинокулярное зрение, отсутствие сезонности половых циклов, рождение, как правило, одного детеныша. Будучи представителем подотряда высших, человекоподобных приматов (обезьян), человек имеет плоские ногти, прогрессивно развитый головной мозг (особенно большие полушария), редуцированные обонятельные анализаторы, две пары резцов на верхних и нижних челюстях и ряд других, свойственных высшим обезьянам признаков.
С высшими узконосыми обезьянами надсемейства антропоидов человека объединяют такие общие для них признаки, как редукция хвостового отдела позвоночника, наличие пяти бугорков на жевательных поверхностях коренных зубов, подвижность верхней губы, большое количество извилин на полушариях мозга и перекрытие мозжечка задними отделами большого мозга. Доказательством родства человека и человекообразных обезьян служит также общность обменных процессов, сходство групп крови по системе АВ0, наличие резус-фактора, а также сходство их кариотипа. Из 23 пар хромосом человека (у человекообразных обезьян их 48) 13 практически одинаковы с хромосомами шимпанзе, а остальные отличаются друг от друга незначительно. О большой филогенетической близости человека и человекоподобных обезьян свидетельствуют также высокая гомология их ДНК и сходство аминокислотного состава белков. Например, гомология ДНК человека и шимпанзе составляет 91—92% при этом, около 99% белков их имеют одинаковый аминокислотный состав. Человекообразные обезьяны и человек восприимчивы к одним и тем же возбудителям болезней.
Доказательством животного происхождения человека служит сходство в развитии зародышей человека и животных (рис. 18.1). Человек, как и животные, начинает свое развитие с оплодотворенного яйца. В результате дробления яйца образуются ткани, дающие начало формированию органов. На ранних стадиях эмбрионального развития у человека, как и у других позвоночных животных, закладываются жаберные щели, а сердце представляет собой трубку с пульсирующими стенками. Мозг месячного человеческого зародыша состоит из пяти мозговых пузырей и напоминает мозг рыбы. В возрасте 2—3 месяцев у человеческого зародыша развит хвостовой отдел позвоночника. Особенно похожи зародыши человека и обезьян, которые на ранних стадиях развития отличить почти невозможно.
О филогенетической связи человека и животных убедительно свидетельствует наличие у него атавизмов и рудиментов. Атавизмы — появление у отдельных организмов данного вида признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утрачены в процессе эволюции. Примерами атавизмов могут служить добавочные соски, увеличение числа копчиковых позвонков (хвост), непомерно крупные клыки, сохранение волосяного покрова на всем теле и др. (рис. 18.2). Рудименты — недоразвитые органы, утратившие в процессе эволюции свои функции. В отличие от атавизмов, рудименты встречаются практически у всех особей данного вида. У человека к рудиментам относятся ушные мышцы, нёбные валики, остаток третьего века, зубы мудрости, аппендикс, копчиковые позвонки и др. (рис. 18.3). Всего у человека насчитывают свыше 90 рудиментов.
В то же время человек, как единственный ныне представитель семейства гоминид, имеет ряд специфических признаков, отличающих его от других животных, в том числе и антропоидов, к которым относятся орангутанг, горилла и шимпанзе (рис. 18.4). Благодаря вертикальному положению, скелет человека имеет S-образную форму позвоночника с отчетливыми шейным и поясничным изгибами, низкий и расширенный таз, уплощенную в переднезаднем направлении грудную клетку, сводчатую стопу с массивным и приведенным большим пальцем, который выполняет функцию опоры. Хорошо развитая кисть человека способна выполнять разнообразные и точные движения, недоступные антропоидам. У человека, в отличие от человекообразных обезьян, мозговой отдел черепа преобладает над лицевым, отсутствуют гребни на черепе, и имеется хорошо выраженный подбородочный выступ. Отличается также топография гортани человека. Человек имеет очень крупный головной мозг, объемом в среднем 1500 см3, площадь коры больших полушарий которого достигает 1250 см3. Для сравнения: у крупных человекообразных обезьян объем мозга не превышает 600 см3, а поверхность его равна в среднем 395 см3. При этом в мозгу человека особенно хорошо развиты лобные, нижнетеменные и височные доли, в которых расположены высшие центры психической деятельности.
Палеонтологические данные о происхождении человека
По данным палеонтологии, родословное древо приматов обособилось более 70 млн. лет назад от примитивной группы насекомоядных млекопитающих. Это были мелкие зверьки (величиной с крысу), обитавшие на деревьях. В конце палеоцена (около 58 млн. лет назад) ствол предков приматов разделился на две ветви. Одна из них привела к современным полуобезьянам (лемурам и др.), а другая - к многочисленным группам обезьян, в том числе и к группе древнейших человекообразных обезьян - парапитеков. От последних произошли предки гиббонов и орангутангов, а также группа мало специализированных полудревесно-полуназемных обезьян - дриопитеков, которых считают исходной общей предковой группой для современных африканских человекообразных обезьян (горилла, шимпанзе) и человека. Отделение собственно гоминидной линии развития произошло, по различным данным, в период от 8 до 6 млн. лет назад (рис. 18.5). Обособившаяся ветвь привела к последовательному возникновению следующих стадий (этапов) развития человека:
-
ископаемые человекообразные обезьяны — австралопитеки;
-
первые представители рода Homo — Человек умелый;
-
древнейшие люди (архантропы) — различные формы вида Человек прямоходящий;
-
древние люди (палеоантропы) — неандертальцы и др.;
-
современные люди (неоантропы) — ныне живущие и ископаемые формы людей современного вида Homo sapiens sapiens.
Конкретные пути эволюции человека в отдельные периоды антропогенеза, особенно роль промежуточных форм, существовавших на переходных рубежах от одного этапа развития к другому, трактуются еще неоднозначно. Это связано, в частности, с неполнотой геологической летописи, а также с тем, что формы предыдущего и последующего этапов развития могли длительное время сосуществовать друг с другом и образовывать гибриды. Кроме того, процессы антропогенеза в различных регионах Земли проходили асинхронно.
Автралопитековые - подсемейство вымерших человекообразных обезьян, обычно включаемых в семейство гоминид. Большинство находок окаменелых останков австралопитеков были сделаны в Южной, Центральной и Восточной Африке. Их возраст насчитывает от 5 млн. до 750 тыс. лет назад. Австралопитеки имели небольшой рост: 120 - 130 см, при массе тела 30 - 60 кг, объем мозга их составлял 450 - 550 см3. Они могли передвигаться по земле на двух ногах и хорошо лазили по деревьям. В качестве орудий защиты, нападения и добывания пищи австралопитеки могли использовать палки и камни. Филогенетические связи среди различных видов австралопитеков и их эволюционная судьба остаются еще не вполне выясненными. По-видимому, существовали две основные формы австралопитеков: более крупные, питавшиеся, в основном, растительной пищей; и более мелкие, «изящные», менее специализированные, более часто употреблявшие пищу животного происхождения. Судя по слабому развитию клыков, для нападения и защиты они использовали руки, а возможно, и различные предметы (палки, камни). Может быть, что от одной из наиболее ранних их форм, австралопитека афарского, примерно 2,5 млн. лет назад отделилась ветвь первых представителей рода Homo (человек).
Впервые, останки таких первых представителей рода Homo были найдены английскими антропологами М. Лики и Л. Лики в Танзании (ущелье Олдувай). Возраст остатков составлял 1,75 млн. лет. Они были сходны с остатками австралопитека африканского, считавшегося ранее предковой формой рода Homo, однако объем черепа этого существа был больше и составлял 500 - 800 см3. Решающее значение для придания представителям нового вида статуса рода Homo послужило обнаружение вместе с их остатками примитивных каменных орудий с режущим краем (олдувайская культура). Так как способность изготовлять орудия - основной рубеж, разделяющий животных и человека. Этот древнейший представитель рода Homo был назван Человек умелый (Homo habilis). Однако некоторые антропологи оспаривают возможность отнести Человека умелого к роду Homo.
Первыми несомненными представителями рода Homo являются архантропы (древнейшие люди). Впервые окаменелости архантропа обнаружили в 1891 г. Их назвали обезьяночеловеком прямоходящим (Homo erectus), или питекантропом. Впоследствии костные остатки наиболее типичных архантропов обнаруживались в слоях, абсолютный возраст которых составлял от 1,6 млн. до 140 тыс. лет. Их находили во многих районах Азии, вплоть до северного Китая, а также в Африке и Европе (питекантропы, синантропы, гейдельбергский человек и др.). Архантропы имели рост от 160 до 180 см, объем мозга их составлял 800 - 1000 см3, а у некоторых 1300 - 1400 см3. Характерными чертами мозга были: клювовидная форма переднего отдела, уплощенная теменная область, узкие височные доли. Череп имел мощный непрерывный надбровный валик, низкий уплощенный свод, выступающий затылок, массивную нижнюю челюсть, лишенную подбородочного выступа. Орудия производства архантропов были более совершенны и разнообразны, чем у Человека умелого: заостренные с двух сторон камни, ручные рубила и др. (ашельская культура). Архантропы, как и современные люди, были правши, что свидетельствует об уже развившейся асимметрии мозга и возникновении в левом полушарии центров речи. Доля мясной пищи в рационе архантропов увеличилась. Они умели пользоваться огнем. Форма их социальной организации представляла собой «первобытное человеческое стадо».
Большинство антропологов считают, что из какой-то популяции африканских архантропов возникли палеоантропы (древние люди) - Homo sapiens neanderthalensis, а также люди современного типа - Н. sapiens sapiens (Человек разумный). Одной из первых находок древних людей, получившей широкую известность, было обнаружение в 1856 г. в Германии, в долине реки Неандерталь нескольких частей скелета палеоантропа, который по названию реки был назван неандертальцем. Это название часто применяется для обозначения всех палеоантропов, обитавших во многих районах мира в период от 300 тыс. до 35 тыс. лет тому назад. Неандертальцы представляли собой весьма разнородную группу. Это были люди невысокого и среднего роста, коренастого сложения с грубым строением скелета и развитой мускулатурой. Череп их имел черты, сходные с черепами архантропов: покатый низкий лоб, мощно выраженный надглазничный валик, скошенный подбородок. Объем мозга в среднем составлял 1400 см3, т. е. примерно соответствовал объему мозга современного человека. Форма лобных долей, как и у архантропов, была клювовидной. Позвонки имели крупные остистые отростки - свидетельство мощного развития мускулатуры. По-видимому, неандертальцы овладели примитивной членораздельной речью, которая явилась гораздо более эффективным средством общения, чем звуки, издававшиеся архантропами. Жили неандертальцы преимущественно в пещерах, но умели строить и примитивные хижины из веток и звериных шкур. Шкуры животных они использовали и в качестве одежды. Изготовляли более 60 типов орудий труда: скребла, рубила, отбойники (мустьерская культура). Добывали и использовали огонь, организовывали коллективные охоты на крупных животных. У ближневосточных неандертальцев проявлялись зачатки самосознания, о чем свидетельствует возникновение различных верований (культ медведя, культ козла). Есть свидетельства, что такие неандертальцы были способны проявлять заботу о потомстве. С другой стороны, нередким явлением среди них был каннибализм.
В настоящее время большинство ученых считают, что непосредственными предками человека современного физического типа - неоантропа являются архантропы, а палеоантропы, выделенные в отдельный подвид Homo sapiens neanderthalensis, представляют собой тупиковую ветвь. Основанием для этого послужило обнаружение большого количества ископаемых остатков человека с промежуточными чертами между архантропом и человеком современного физического типа. Кроме того, в Израиле, в одной из пещер, были найдены остатки с характерными признаками человека современного типа, которые оказались столь же древними, как и остатки неандертальцев, найденных в других соседних пещерах этой местности. Эти находки свидетельствуют о длительном совместном существовании неандертальцев и неоантропов и их полной изоляции друг от друга. На отсутствие филогенетической связи между палеоантропами и неоантропами указывает также большое различие полинуклеотидной последовательности митохондриальной ДНК неандертальца и ныне живущих людей.
До недавнего времени считалось, что человек современного физического типа возник в Восточном Средиземноморье и Передней Азии примерно 50 - 40 тыс. лет назад и затем широко расселился в остальных частях Земли. Однако, согласно современным представлениям, родиной неоантропа является Африка, где он появился примерно 100 тыс. лет тому назад. При этом палеоантропы и неоантропы в течение длительного времени существовали совместно, и лишь 40 тыс. лет назад люди современного типа вытеснили неандертальцев из большинства мест их обитания. Впервые остатки неоантропов были обнаружены в 1868 г. во Франции, в долине р. Везер, в гроте Кро-Маньон, откуда произошло их название — кроманьонцы, которым часто обозначают всех первых людей современного физического типа. Они отличались высоким ростом (до 190 см), большим объемом мозгового черепа (до 1800 см3), широкой короткой лицевой его частью и прямоугольными глазницами. Морфологические особенности кроманьонцев и ныне живущих людей столь близки, что позволяют отнести их к одному и тому же виду - Homo sapiens sapiens (Человек разумный). Кроманьонцы создали высокоразвитую материальную культуру. Они научились строить постоянные жилища, шить из шкур зверей теплую одежду, довели до поразительного совершенства изготовление разнообразных каменных орудий. Во времена кроманьонцев развилось художественное творчество: наскальная живопись, резьба по кости и т. п. Высокий уровень развития искусства свидетельствует о богатой интеллектуальной и духовной жизни кроманьонцев.
Неоантропы расселились по всей планете и путем трудовой деятельности начали преобразовывать окружающую среду в соответствии со своими потребностями. В дальнейшем возможность изменять среду обитания увеличивалась возрастающими темпами, вследствие чего роль естественного отбора в эволюции человека значительно сузилась. С этого времени биологические факторы утратили ведущее значение в эволюции человека, и она приобрела социальный характер. Основные этапы антропогенеза представлены на табл. 18.1.
Таблица 18.1