Биотические факторы

Биотические факторы охватыва­ют всю совокупность влияния одних организмов на другие и подразделя­ются на две группы: внутривидовые и межвидовые взаимодействия.

Внутривидовые взаимодействия. К внутривидовым взаимодействиям относится внутривидовая конкурен­ция. Она осуществляется двумя спо­собами: путем непосредственного воздействия особей друг на друга, на­пример, при агрессивных столкнове­ниях животных, выделении токси­нов микроорганизмами и др., и по­средством конкуренции за овладение жизненными ресурсами, когда каж­дая особь использует какую-то часть общего ограниченного ресурса и этим снижает его долю, приходящуюся на остальных. Чем более совпадают потребности у конкурирующих особей, тем острее конкуренция. Примером может служить охрана некоторыми животными своей территории, опо­вещение о занятости которой произ­водится с помощью различных сигна­льных средств: стрекотания у сверчков, пения у птиц и др. Внутривидо­вая конкуренция играет большую роль в регуляции численности попу­ляций. Например, у грызунов с повы­шением плотности популяции резко угнетается размножение. Некоторые хищники употребляют в пищу и особей своего вида, чаще всего молоди. Это явление получило название каннибализма. Каннибализм наблюдается у хищных рыб (щука, судак, окунь и др.), у пауков и др., и его нель­зя рассматривать как хищничество. Основной результат, к которому при­водит конкуренция — расхождение признаков у конкурирующих особей; завершающееся формированием но­вых популяций.

Внутривидовые отношения могут быть не только конкурентными, но и нейтральными или носить характер взаимопомощи, которая способству­ет успеху конкурирующих особей в межвидовой борьбе. Например, особи малочисленных видов при невысо­кой плотности их расселения по тер­ритории не вступают в конкуренцию ни за пищу, ни за территорию, и их взаимоотношения можно считать нейтральными. Примером взаимопо­мощи могут служить взаимоотноше­ния животных, которые наблюдается при стадном образе жизни. Так, крупные копытные, защищаясь от нападения волков, становятся кру­гом, что уменьшает шансы хищни­ков отбить от стада и растерзать от­дельных животных. Стадом часто легче добывать пищу. Например, ка­баны в районах с глубоким снежным покровом могут выжить только ста­дами, так как крупные секачи, раз­гребая снег, облегчают доступ к пище молодым животным. Пеликаны для ловли рыбы иногда выстраиваются изогнутой цепью и гонят рыб на мел­ководье, сбивая их в кучу, а затем хватают. Сходный способ ловли при­меняют и пингвины.

Межвидовые взаимодействия. Меж­видовые взаимодействия могут быть вредными, безразличными и полезными для партнеров. В соответствии с этим выделяют следующие типы межвидовых взаимодействий: анти­биоз, нейтрализм и различные фор­мы симбиоза.

Антибиоз — межвидовые взаи­моотношения, при которых оба вида или один их них оказывает от­рицательное влияние на партнера. Антибиоз проявляется в форме меж­видовой конкуренции, паразитизма и хищничества. Кроме того, антибиоз может проявляться в угнетении одним видом другого, например, за счет выделяемых химических соединений.

Межвидовая конкуренция — сопер­ничество двух видов, имеющих сход­ные потребности, за обладание жиз­ненными ресурсами (пища, убежи­ща, места для размножения и т. д.). Отличительная особенность конку­ренции состоит в том, что конкури­рующие виды неблагоприятно влия­ют друг на друга. Поэтому, если два вида с одинаковыми потребностями в отношении жизненно важных усло­вий существования или ресурсов ока­зываются на одной территории, один из них рано или поздно вытесняет другой. Эту закономерность «конку­рентного исключения» впервые уста­новил русский ученый Г. Ф. Гаузе. Закон Гаузе утверждает, что два вида не могут существовать вместе, если они занимают одну экологиче­скую нишу. Экологическая ниша — совокуп­ность всех факторов среды, в преде­лах которых возможно существова­ние вида, т. е. общая сумма требо­ваний организма к условиям сущест­вования. В число компонентов, составляющих экологическую нишу, входят отношение вида к абиотиче­ским и биотическим факторам среды, способы и характер питания, места размножения и т. п. Бели виды зани­мают разные экологические ниши, они обычно не вступают в конкурент­ные отношения. Их взаимодейст­вия рассматриваются как нейтра­лизм. Например, обитающие в Анг­лии большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и тех же скалах, кормятся в одних и тех же водах и не конкурируют друг с другом, занимая разные экологиче­ские ниши. Большой баклан питает­ся в основном донными животными (креветки, камбала), тогда как хох­латый баклан охотится в поверхност­ных водах на сельдевых рыб. При ис­пользовании же двумя видами жиз­ненно важных экологических ресур­сов (в первую очередь пищи) одной экологической ниши, между ними возникает ожесточенная конкурен­ция, вследствие которой один из ви­дов либо изменяет свою экологиче­скую нишу, либо погибаете

Паразитизм — форма взаимоотношений двух организмов, один из которых (паразит) использует другого (хозяи­на) в качестве источника пищи и сре­ды обитания, причиняя ему вред, но не вызывая немедленной гибели. Паразиты подразделяются на облигатные (обязательные), которые не могут завершить свой жизненный цикл без хозяина, и факультатив­ные, паразитирующие лишь при определенных условиях среды. Фа­культативным паразитом является, например, круглый червь — кишеч­ная угрица, которая обитает в почве как свободноживущий организм, а при неблагоприятных условиях пе­реходит к паразитическому образу жизни в тонкой кишке человека. В зависимости от степени связи с хозяином различают временных и постоянных паразитов. Временные паразиты нападают на хозяина только для питания, например кровососущие комары, клещи и др. Постоянные паразиты обитают в организме хозяина большую часть жиз­ни. Постоянные паразиты могут в течение всего жизненного цикла использовать только одного хозяина, как, например, аскарида человеческая; или для осуществления последовательных стадий развития пере­ходить от одного хозяина к другому (бычий цепень, печеночный сосальщик и др.). В связи с местом обитания выделяют эктопаразитов, обитающих на поверхности тела хозяина (клещ чесоточный зудень), и эндопаразитов, живущих во внутренних поло­стях (аскарида, острица), тканях (личинки цепней) и клетках хозяина (малярийный плазмодий). В жизненном цикле паразитов часто встречается смена хозяев. Хо­зяин в организме которого обитает половозрелая стадия паразита, размножающаяся половым путем, на­зывается окончательным. Хозяин, в организме которого паразит размножается бесполым путем, или партеногенетически, называется проме­жуточным.

Хищничество — форма антибиотических отношений животных (редко растений), при которой они ловят, умерщвляют и поедают осо­бей других видов.

Симбиоз — форма межвидовых взаимодействий, при которых оба партнера (или один из них) получают от совместного существования опре­деленную пользу. Симбиотические отношения в природе представлены самыми разнообразными формами, из которых наиболее распростране­ны комменсализм, промкооперация и мутуализм.

Комменсализм — тип взаимоотношений, при котором один из двух обитающих вместе видов из­влекает пользу из совместного суще­ствования, не причиняя вреда друго­му. Примером комменсализма могут служить взаимоотношения рыб-лоц­манов и крупных морских хищников (акул, дельфинов). Сопровождая их, лоцманы получают защиту от врагов и остатки пищи хищника (нахлебничество). К нахлебничеству можно также отнести поедание гиенами недоеденной львами добычи. Одной из форм комменсализма является квартиранство, когда один вид исполь­зует в качестве убежища места обита­ния (жилища) или организмы другого вида. Рыба горчак, например, откладывает икру в мантийную по­лость двустворчатых моллюсков — беззубок. Мальки рыб прячутся под зонтиками крупных медуз, а взрос­лые рыбы подолгу держатся между длинными иглами морских ежей. Квартиранты нередко питаются остатками пищи и экскрементами хозяина, как, например, амеба, оби­тающая в ротовой полости человека, или беспозвоночные животные — сапрофаги, поселяющиеся в норах млекопитающих и гнездах птиц.

Протокооперация — совместное существование, выгодное обоим ви­дам, но не обязательное для них. Классическим примером этой формы симбиоза служит поселение одиноч­ного кораллового полипа на пустой раковине моллюска. Раковину в каче­стве убежища может также использо­вать рак-отшельник, который прячет в ней свое мягкое брюшко. Передви­гаясь по дну, рак облегчает актиниям ловлю добычи, часть которой падает на дно и поедается им.

Мутуализм — форма взаимодействия между организмами, приносящая выгоду обоим партнерам, которые не могут жить самостоятельно. Типичный при­мер мутуализма — отношения терми­тов и обитающих в их кишечнике жгутиковых простейших. Термиты не способны ферментировать целлю­лозу, в то время как жгутиконосцы вырабатывают ферменты, переводя­щие ее в сахара, которые легко усваи­ваются термитами. Сами же жгутиковые пользуются благоприятными условиями среды кишечника и пита­ются содержащейся в нем пищей. Сходным образом для переваривания клетчатки копытные млекопитаю­щие используют ферменты, обитаю­щих в их желудке и кишечнике мутуалистических микроорганизмов. Другим примером мутуализма могут служить взаимоотношения между бо­бовыми растениями и азотофиксирующими бактериями, образующими на корнях растений клубеньки. При этом клубеньковые бактерии ассими­лируют из воздуха молекулярный азот, переводя его в соединения, усва­иваемые растениями, которые, в свою очередь, обеспечивают бактерии питательными веществами.

Характер взаимоотношений между организмами представлен в табл. 19.1.

Таблица 19.1