Различные типы взаимодействий между организмами разных видов

Межвидовые взаимодействия	Вид А	Вид В
Антибиоз	+	—
Конкуренция	—	—
Паразитизм	+	—
Хищничество	+	—
Нейтрализм	0	0
Комменсализм	+	0
Протокооперация	+	+
Мутуализм	+	+

Примечание. 0 влияние на данный вид отсутствует; + благоприятное влияние; —неблагоприятное влияние.

Динамика численности популяций и их саморегуляция

В природных экосистемах изменения численности и плотности популяции в основном определяются соотношением рождаемости и смертности, на которые оказывают влияние абиотические и биотические факторы. Определенное значение имеют также миграционные процессы. В оптимальных условиях при наличии всех необходимых для развития популяции ресурсов (при максимальной рождаемости и минимальной смерт­ности) скорость роста ее всегда принимает положительное значение, так как численность потомства обычно во много раз превышает численность родителей. Численность популяции в этих условиях, т. е. при отсутствии сопротивления среды, под которыми в экологии понимают любое небла­гоприятное воздействие, увеличивается в геометрической (экспоненциальной) зависимости, а в самой популяции устанавливается стабильная возрастная структура (рис. 19.3).

Указанная способность к экспоненциальному росту численности популяции в оптимальных условиях среды свойственна всем живым организмам. Так, дрожжевые клетки, при наличии условий для полной реали­зации присущего им биотического потенциала, могли бы освоить всю поверхность земного шара за несколько часов. Крупным организмам потребовалось бы для этого несколько десятилетий или столетий. Однако биотиче­ский потенциал реализуется организмами со значительной степенью только в отдельных случаях и лишь в течение короткого времени. Обычно же в природных популяциях экспоненциальный рост их численности постепенно тормозится вследствие увеличения сопротивления среды; истощения жизненных ресурсов, и т. п. Когда численность достигнет предельной величины, воз­можной в данных условиях, рост популяции вовсе прекращается.

Графически динамика численности популяции при увеличении со­противления среды выражается S-образной (логистической) кривой (рис. 19.3, Б). В дальнейшем числен­ность составляющих популяцию особей колеблется на уровне, соответствующем поддерживающей емкости среды, т. е. того максималь­ного количества особей, которое может существовать в данных услови­ях в течение неопределенно долгого времени. Причиной таких колебаний численности популяции служит регулирующее влияние абиотиче­ских и биотических факторов.

Действие абиотических факторов (температура, влажность, освещенность и т. п.) на численность популя­ции не зависит от ее плотности. Например, наступление холодов снижает численность личинок комаров в однотипных водоемах примерно до одинакового уровня, независимо от исходной их плотности. При этом ко­лебания численности популяций, обусловленные действием абиотических факторов, обычно отличаются значительной амплитудой. Они характерны для несбалансированных со средой популяций, образованных быстроразмиожающимися организмами с коротким периодом индивидуального развития, которые населяют эфемерные (недолговечные) места оби­тания. Интенсивно размножаясь в благоприятных условиях, например во временных водоемах, такие популя­ции быстро достигают высокой численности, а впоследствии вытесняются бо­лее конкурентоспособными видами или погибают под влиянием изменившихся абиотических факторов.

Влияние биотических факторов (межвидовая и внутривидовая кон­куренция, хищничество, парази­тизм и др.) на динамику численно­сти популяции зависит от ее плотно­сти. При этом, чем значительнее численность особей, составляющих популяцию, тем сильнее действуют механизмы, обусловливающие ее снижение. Примерами действия та­ких регулирующих факторов на межвидовом уровне служит увели­чение числа хищников при возрастании численности популяций их жертв. Внутривидовые (внутрипопуляционные) механизмы, ограничи­вающие численность популяции, могут проявляться в ослаблении ча­сти ее особей и выключении их размножения. Такое явление наблюда­ется в популяциях птиц, грызунов, насекомых и других животных. Внутривидовая конкуренция иногда может принимать весьма жесткие формы, как, например, при самоизреживании леса. Из нескольких со­тен тысяч молодых растений на 1 га на стадии всходов, остаются лишь несколько сот деревьев в возрасте 50—100 лет. Колебания численно­сти популяций, обусловленные дей­ствием биотических факторов, осо­бенно характерны для организмов с высоким уровнем организации (мно­гие позвоночные), населяющих ста­бильные места обитания. Популя­ции таких животных получили на­звание равновесных, поскольку они находятся в состоянии, близком к равновесию со средой обитания. Их численность более или менее соот­ветствует поддерживающей емкости среды и обычно лишь незначительно изменяется во времени. Таким образом, динамика численности популяции любых организмов в каждый данный момент может реализовываться по самым разнообразным и специфичным для каждого вида каналам.

Экологические системы

Понятия экологической системы и биогеоценоза

Экологическая систе­ма, или экосистема — это совокупность со­вместно обитающих организмов и условий их существования, объединенных в единое функциональное це­лое. Основные свойства экосистемы — способность осуществлять круговорот веществ и поток энергии и поддерживать постоянство своего состава в изменяющихся условиях окружающей среды. Понятие «эко­система» применимо к объектам разной сложности и размеров. Капля воды, пруд, лес, океан, биосфера — все это экосистемы разного ранга, при условии, что в них присутствуют живые организмы, способные осуще­ствлять более или менее полный круговорот веществ. При этом более крупные экосистемы включают в себя экосистемы низшего ранга.

Близкий к экосистеме по содержа­нию смысл имеет предложенный русским ученым В.Н. Сукачевым тер­мин «биогеоценоз». Биогеоценоз — исторически сложивший­ся комплекс взаимосвязанных раз­ных видов, обитающих на определен­ной территории с более или менее однотипными условиями существования. Биогеоценоз, как и любая экосистема, включает два главных взаимосвязанных компонента: биоценоз и биотоп (рис 19.4).

Биоценоз — представляет собой совокупность всех живых орга­низмов: растений (фитоценоз), животных (зооценоз), бактерий (микробоценоз) и других организмов, сосуществующих в определенном биотопе. Видовой состав биоценоза определяется, прежде всего особен­ностями растительности. Растения обычно располагаются одно над дру­гим, в виде ярусов, или этажей, и об­разуют пространственную структуру биоценоза. Для каждого яруса характерны специфические виды жи­вотных. Гетеротрофы особенно многочисленны в почве и на нижних этажах растительности. Некоторые животные могут перемещаться из одного яруса в другой. Ярусное рас­положение растений (деревьев, кус­тарников, трав и др.) и животных способствует образованию разнооб­разных экологических ниш для на­селения биогеоценоза. Виды растений, преобладающих в разных яру­сах фитоценозов, называются доми­нантными. Так, в еловом лесу доминантами являются ель, черника, зеленый мох. При этом образование биоценоза елового леса в первую очередь зависит от ели. Поэ­тому ель называют эдификатором дан­ного биогеоценоза.

Биотоп — относительно одно­родный участок земной поверхности с однотипными условиями рельефа, климата и других абиотических фак­торов, занятый определенным биоценозом. Биогеоценоз — наземная экоси­стема. В отличие от остальных экоси­стем, в биогеоценоз в качестве основ­ного звена всегда входит раститель­ное сообщество, к границам которого он обычно приурочен. Следователь­но, каждый биогеоценоз — это экоси­стема, но не каждая экосистема — биогеоценоз.

Целостность биогеоценоза обу­словливается многочисленными свя­зями, которые возникают между вхо­дящими в его состав организмами и абиотическими факторами. По способу получения и использования пи­тательных веществ и энергии в большинстве биогеоценозов можно выделить две резко различающиеся группы живых организмов: автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы синтезируют органическое вещество из простых неорганических соединений. Гетеротрофы, потребляя образованное органическое вещество, превращают его в исходные неорганические соединения, которые снова используются автотрофами для со­здания биомассы. Таким образом, в биогеоценозах возникает непрерывный круговорот веществ. Источни­ком энергии для осуществления это­го процесса служит лучистая энергия солнца.