Развитие экосистем

Экосистемы являются саморегу­лирующимися системами, стремя­щимися к устойчивому состоянию, которое, однако, никогда не достигается полностью. Этому препятствует непостоянство внешних условий, в том числе и изменения среды, возникающие в результате жизнедеятель­ности организмов, составляющих биоценозы экосистем. Таким образом, любая экосистема развивается и эволюционирует. Направленные изменения экосистем получили название сукцессии. Сукцессия представляет собой последовательную смену во времени одних биоценозов другими на определенном участке земной поверхности. Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии начинаются на изначально безжизненном субстрате, лишенном почвы. Например, на дюнах в зоне смешанных лесов сначала поселяются злаки, ивняки и такие животные, как пауки, куз­нечики, роющие осы и др. Затем по­является сосна. Позднее к ней присоединяются лиственные породы. Обнаруживаются муравьи, кобылки и другие животные. В последующем развивается редкоствольный, а за­тем и густой лиственный лес с влаж­ной, богатой гумусом почвой, насе­ленной дождевыми червями и мно­гочисленными членистоногими. В ле­су формируются специфические для него сообщества животных. Может пройти несколько столетий, пока на месте ранее безжизненных дюн возникнет участок зрелого леса (рис. 19.12).

Вторичные сукцессии отличаются от первичных тем, что они начина­ются обычно на месте нарушенных или разрушенных экосистем, например, после вырубок лесов, лесных по­жаров, при зарастании площадей, находившихся под сельскохозяйственными угодьями. Вторичные сукцессии протекают гораздо быстрее первичных, так как начинаются на территории, где имеются некоторые биогенные компоненты, оставшиеся от предыдущего биогеоценоза.

Примером вторичной сукцессии может служить восстановление ело­вого леса на вырубленной делянке, где сохранилась свойственная ему почва. Хорошо прогреваемую и освещенную вырубку первыми занимают травы. Через 10—20 лет их начинают вытеснять кустарники и лиственные деревья (ольха, осина, береза), созда­ются благоприятные условия для прорастания ели. Через несколько десятков лет ель достигает верхнего яруса, и примерно через столетие на месте вырубленной делянки восста­навливается еловый лес, который яв­ляется завершающим этапом сукцес­сии. В нем создается наиболее устой­чивое в условиях таежной зоны сообщество организмов.

Относительно устойчивое состояние биоценоза, возникающее в про­цессе смены фитоценозов, называется климаксом. В климаксном сообществе на единицу потока энергии приходятся максимальная для данных условий биомасса и наибольшее количество межвидовых взаимодействий. Стабильность климаксной системы гораздо выше, чем промежуточных этапов сукцессии, так как экологические связи между ее компонентами настолько многообразны и тесны, что, в случае нарушения некоторых из них, неблагоприятные последствия сглаживаются за счет взаимодействия по дублирующим обходным путям.

Общая закономерность при сукцессиях заключается в чередовании последовательных их стадий. На каждой стадии в результате жизнедеятельности свойственных им видов организмов создаются благопри­ятные условия для развития эко­систем последующих стадий. Последовательная смена стадий продол­жается до тех пор, пока не будет до­стигнуто относительное равновесие между биотическими и абиотически­ми компонентами экосистем. Таким образом, создаются сукцессионные ряды, заканчивающиеся мало из­меняющимися климаксными эко­системами.

При последовательной смене раз­личных стадий сукцессионных ря­дов увеличивается видовой состав биоценозов, умножаются взаимосвя­зи между видами, возникают слож­ные пищевые сети, включающие виды крупных долгоживущих орга­низмов, благодаря чему увеличива­ется биомасса экосистем. В ре­зультате достигаются сбаланси­рованные отношения между сооб­ществом организмов экосистемы и средой. Характер завершающих сооб­ществ сукцессионного ряда опреде­ляется особенностями природной зо­ны. Для климаксных экосистем каж­дой природной зоны характерны специфические виды — эдификаторы, создающие среду обитания. На­пример, для степных экосистем эдификаторами являются плотнокустовые злаки (типчак, ковыль). Для северной части лесной зоны Евразии их роль выполняют ель и пихта.

Скорость сукцессионного процес­са в значительной мере зависит от продолжительности жизни организмов-эдификаторов. Наиболее про­должительны сукцессии в лесных экосистемах, медленно они проте­кают в экосистемах степной зоны, а наиболее быстро — в водных экоси­стемах.