V. Заключение

Редукции подвержены не только геномы микроорганизмов-паразитов — возбудителей опасных инфекционных болезней и эндосимбионтов, но и геномы свободноживущих непатогенных бактерий, поэтому паразитизм или эндосимбиотизм не могут считаться единственной и главной причиной редуктивной эволюции.

Как удаление из ДНК сегментов генома, так и внедрение в геномы генетического материала за счёт горизонтального переноса определяется в первую очередь наличием или отсутствием молекулярных условий для осуществления этих событий. Реализация этих условий в данной работе названа полинуклеотидным (Пн)-выбором. Компонентами Пн-выбора являются:

1. наследуемый (или удаляемый из генома) полинуклеотидный фрагмент,

2. полинуклеотидная последовательность-мишень или сайт интеграции (делеции),

3. фермент(ы), осуществляющий (ие) рекомбинационный акт.

Выбор нового сегмента ДНК под влиянием свойств ДНК-мишени принципиально отличается от классического фенотипического отбора тем, что объектом его действия является не фенотипический признак, а последовательность нуклеотидов. Пн-выбор — это отбор полинуклеотидов под влиянием полинуклеотидного контекста.

Наиболее вероятная последовательность эволюционно важных событий в геномах, приводящая к возможности приобретения генетического материала извне или его удаления из генома, представляется следующим образом. Сначала за счёт ошибок репликации (slipped strand mispairing) возникают близко расположенные короткие тандемные повторы, которые могут дуплицироваться и за счёт геномных перестроек распространяются по геному. Уже эти повторы могут генерировать делеции. Повторы могут служить сайтами интеграции для IS-элементов. IS-элементы и другие МГЭ также являются горячими точками для рекомбинаций, приводящих к делециям (прямая ориентация) или другим геномным перестройкам: инсерциям и инверсиям (инвертированные повторы). Инвертированные повторы составляют основу специализированных сайтов интеграции в составе интегронов и генов тРНК, куда внедряются генные кассеты и геномные острова из других геномов. Все перечисленные генетические элементы распределены в геномах неслучайно и в той или иной степени видоспецифично. Соответственно неслучайными и видоспецифичными являются геномные перестройки, стимулируемые повторами и различными МГЭ. Таким образом, структура генома направляет его эволюционное развитие.

Утрата генетического материала запрограммирована особенностями строения геномов, а не определена особенностями внешней среды, в которой находится носитель генома. Носитель генома находится в тех или иных условиях, потому что они соответствуют его возможностям, сформировавшимся после акта редукции.

Большинство актов внедрения в геном фрагментов генетического материала (из другого генома или из другого сайта этого же генома), независимо от наличия или отсутствия в привносимом материале фенотипически значимого гена(ов), происходит в строгой зависимости от реципиентной нуклеотидной последовательности. Унаследованный ген стабилен, если геном не предоставляет ему условий для делеции. Роль фенотипического (естественного) отбора в этой системе равна нулю. Это означает, что первичные этапы любых изменений геномов и как следствие — выбор пути эволюции геномов (компактизация или накопление) определяются особенностями структуры самих геномов. Структура геномов формируется благодаря предшествующему Пн-выбору. Пн-выбор — естественный процесс, который является этапом, предшествующим классическому дарвиновскому отбору. В этой связи естественный отбор представляется процессом, состоящим из двух этапов: 1) полинуклеотидного выбора и 2) фенотипического (дарвиновского) отбора.

Фенотипический отбор оперирует на следующем этапе и его объектом может быть часть тех изменений генома, которые были разрешены его структурой.

В частности выживаемость организма, претерпевшего делецию, всецело зависит от условий внешней среды, в которых оказался данный организм. Организм, в геноме которого произшла делеция жизненно важного для условий свободного существования генетического материала, выживет, если утраченный признак будет комплементирован за счёт хозяина в условиях паразитизма или симбиотизма.

Выдвигается гипотеза, согласно которой редукция геномов не исключает последующей фазы приобретения нового генетического материала («пульсация» геномов)

Представленные данные и их анализ показывают, что структура генома определяет вероятность и характер его перестроек, включая наследование горизонтально перенесённых генов, т.е. определяет вероятность появления новых вариантов генома. Отсюда, при каждом акте репликации геномной ДНК и делении клетки происходит наследование не только существующего генома, но и наследование вероятности появления пока ещё не существующих вариантов. При этом спектр, качество и вероятность таких новых реальностей изменяются в различной степени при каждом акте геномной перестройки.

Благодарность. За интерес, проявленный к работе, поддержку и комментарии автор признателен В.Ю. Литвину, Э.И. Коренбергу, А.А. Прозорову, Е.Д. Свердлову, Линн Капорале, А.С. Саенко и В.А. Ланцову.

Работа была выполнена при частичной финансовой поддержке ВТЕР/ISTC (грант 53/2223).

Mechanisms of acquisition and loss of genetic information by bacterial genomes

G.B. Smirnov

The Gamaleya Research Institute of Epidemiology and Microbiology RAMS, 123098 Moscow, Russia

Summary

Acquisition and deletions of microbial genomes sequences appeared to be important events in genome evolution. The balance between these processes is not always kept. As a result expansion of one genomes and reduction of others occur. Until recently the parasitic or symbiotic style of living was thought to be the prerequisite of genome reduction. Now it is obvious that the reduction of genomes took place not only in the genomes of pathogens and endosymbionts but in free living nonpathogenic microorganisms as well.

Natural selection is a doubtful reason for compactization of microbial genomes since the bacteria of closely related species living under the same or very similar selective conditions do not liable to genome reduction. Instead the acquisition of genetic material occurs in some cases. Thus parasitic and endosymbiotic styles of living could not be considered as a sole reasons for genome reduction.

The concept is putting forward, according to which the acquisition of a novel DNA sequences depends upon the polynucleotide sequence of the target site in the recipient genome. It means that the subject of selection is not the phenotypic trait encoded by the donor DNA but rather the novel DNA sequence irrespective of its coding ability. This kind of selection is designated as polynucleotide (PN)-choice. PN-choice is ample for the acquisition of a novel DNA sequences. In contrast the loss of DNA-sequences requires both PN-choice and Darwinian phenotypic selection.

It is hypothesized that the genome reduction is a phase of bi-directional process — genome «pulsation», i.e. after genome compactization the acquisition of genetic material may occur, leading to the creation of the novel genetic compositions. The genome «pulsation» as an evolutionary mechanism may be feasible only for extensively multiplying genomes.