Г. Б. Смирнов Механизмы приобретения и потери генетической информации бактериальными геномами гу нии эпидемиологии и микробиологии им. Н.Ф. Гамалеи рамн, 123098 Москва, ул. Гамалеи, 18.

e-mail: smirngb@orc.ru 

(Успехи современной биологии, 2007)

См. также:

• Естественный отбор начинается на уровне генов (интервью с Георгием Смирновым)

• Геном содержит программу собственного развития (интервью с Георгием Смирновым)

«Случай благоприятствует подготовленному геному»

Линн Капорале [29]

 

Аннотация

Приобретение и потеря генетического материала являются существенными событиями в эволюции геномов. Равновесие между этими процессами соблюдается не всегда. В результате происходит экспансия одних геномов и сокращение других. До последнего времени считалось, что редукции подвергаются геномы бактерий, которым свойственен только паразитический или симбиотический стиль существования. Сейчас очевидно, что редукция геномов имеет место не только у патогенных бактерий и эндосимбионтов, но и у свободноживущих непатогенных бактерий.

Естественный отбор представляется сомнительной причиной редукции микробных геномов, поскольку бактерии близкородственных видов, существовавшие в тех же (или очень похожих) условиях не редуцировали свои геномы. В некоторых случаях имело место даже приобретение генетического материала. Таким образом, паразитическое или эндосимбиотическое существование не может считаться основной причиной редукции геномов.

Выдвигается концепция, согласно которой наследование новой последовательности ДНК зависит от нуклеотидной последовательности в сайте-мишени реципиентного генома. Это означает, что предметом отбора является не фенотипический признак, кодируемый донорной ДНК, а новая последовательность ДНК, независимо от её кодирующей способности. Этот тип отбора обозначен как полинуклеотидный (Пн)-выбор. Для наследования новых нуклеотидных последовательностей Пн-отбор является необходимым и достаточным. Однако для потери участков ДНК требуется как Пн- выбор, так и естественный отбор.

Предлагается гипотеза, согласно которой редукция геномов является фазой двунаправленного процесса «пульсации геномов». Предполагается, что после компактизации генома может происходить приобретение генетического материала, приводящее к образованию новых генетических сочетаний. Пульсация генома имеет эволюционный смысл только для очень быстро размножающихся организмов.

 

Известно, что изменения генетического материала могут происходить как под влиянием внешних факторов, так и в силу внутренних причин. В данной работе будут обсуждаться биологические факторы, способствующие изменению наследственной информации, и не будут рассматриваться абиотические внешние факторы, индуцирующие изменчивость.

Очевидно, что эволюция генов и эволюция геномов — процессы различные. Предметом данной работы является эволюция бактериальных геномов. При этом основное внимание будет уделено не наследованию и распространению признаков в крупных популяциях, а механизмам первичных процессов приобретения и потери генетического материала индивидуальными геномами.

Согласно современным представлениям первичные эволюционно значимые генетические изменения у бактерий могут быть следующими: 1) мелкие изменения в ДНК за счёт спонтанных или индуцированных точковых мутаций, 2) различные рекомбинационные события, или ошибки репликации (slippage), часто связанные с повторяющимися и мигрирующими генетическими элементами; эти события ведут к внутригеномным перестройкам: транслокациям, делециям, инверсиям и дупликациям, 3) перемещения генетического материала между геномами (приобретение генетического материала), включающие обмен генетической информацией между видами и родами, т.е. горизонтальный перенос, 4) утрата частей генома, называемая редукцией или компактизацией генома. [см. 16, 21].