приклад, різо-педобар'єрні глейові, різо-педобар'єрні сорбційні,. те ж лужносорбційні; якщо в грунті два бар'єри — лужний та сорбцінний тощо); педо-бар'єрні (бар'єри знаходяться у грунті нижче кореневої системи) та їх підтипи; літобар'єрні та їх підтипи; комп- лексно-бар'єрні (наприклад, фіто-різобар'єрні, педо-літобар'єрні тощо з їх більш детальною характеристикою на рівні підтипів). Більшість геосистем належать до комплексно-бар'єрного типу. Пропоновану типологію можна розвинути за рахунок врахування: «ємності» бар'єрів — їх здатності гальмувати інтенсивність міграції речовин.

Е к о б і о ц е н т р и ч н а типологія. Продуктивність та видовий склад рослинних угруповань значною мірою визначаються вмістом у грунті поживних речовин (N, Р, К та мікроелементів), тому багатство місцезростання Л. Г. Раменський, Г. Еленберг,

П.С. Погребняк та інші екологи вважали одним з головних критеріїв класифікації екотопів. З ландшафтно-екологічного погляду найбільш відповідною можна вважати типологію умов місцезростань за багатством грунту елементами живлення, обгрунтовану

Д.М. Цигановим (1983). Виділяються такі геосистеми: оліготрофні (вкрай бідні на солі: 34—80 мг/л), семіоліготрофні (солей дуже мало: 75—82 мг/л), субмезотрофні (80—120), мезотрофні (порівняно насичені солями: 100—150), субевтрофні (добра забезпеченість солями: 150—200), евтрофні (найбільша забезпеченість солями при відсутності ознак засолення грунтів), пертрофні (забезпеченість солями більша за оптимум, але ще не пригнічує росту рослин).

За ступенем засоленості грунтів є такі геосистеми: глікофітні (слабкосолонцюваті грунти, ознаки пригнічення рослин невиразні), семігалофітні (глибокозасолені, середньосолонцюваті грунти), субгалофітні (середньота сильносолонцюваті засолені грунти), галофітні (солонці та поверхнево засолені грунти), супергалофітні (солончаки).

§ 3.5. ПРОДУЦІЙНІ ПРОЦЕСИ

Коротка історична довідка. Концептуальні основи аналізу продуційного процесу в екосистемі заклав Р. Шелфорд (1913), обгрунтувавши концепцію трофічних рівнів. На цій основі в екології досліджуються як енергетичні потоки так і процеси продукування біомаси, оскільки енергія по трофічній сітці передається з продукцією. Історію цього питання подано в § 3.2. До неї слід лише додати, що вперше балансову модель продуційного процесу запропонував у 1932 р. П. Бойсен-Йєнсен, а в подальшому балансовий підхід аналізу продуктивності розвинули Р. Уіттекер, Н. І. Базилевич, А. А. Тітлянова, і він фактично став основою розробки

03

Джеєм Форрестером популярного в екології методу імітаційного моделювання екосистем.

Важливим етапом дослідження продуктивності екосистем було отримання оцінок біомаси та її складових (надземної, підземної, первинної, вторинної тощо). Хоч таку оцінку для біомаси Землі теоретично вирахував Ю. Лібіх ще в кінці XIX ст., даних щодо продуктивності та біомаси зональних екосистем планети фактично не було аж до розгортання робіт по Міжнародній біологічній програмі. Одержані дані в середині — кінці 70-х років обробили та систематизували Р. Уіттекер і Г. Лайкенс у США та Л. Є. Родін, Н. І. Базилевич, А. А. Тітлянова в Росії. При цьому оцінка біомаси Землі, зроблена Ю. Лібіхом, виявилася дуже близькою до сучасної, визначеної Р. Уіттекером за експериментальними даними.

Фотосинтез як основна ланка продуційного процесу в геосистемі тривалий час досліджувався в межах фізіології рослин. О. І. Будаговський, А. О. Нечипорович та Ю. К. Росс були першими, хто вказав у 1964 р. на фізико-географічну (геосистемну) складову цього процесу. З того часу в дослідженні еколого-геогра- фічних факторів фотосинтезу досягнуто значних успіхів, хоч ще багато аспектів цього питання не з'ясовано.

Екологічні та географічні аспекти продукування гумусу розглядали ще в 30-х роках І. В. Тюрін та В. Р. Вільямс. У повоєнні роки ці аспекти розвинули російські ґрунтознавці (Л. М. Александрова, М. М. Кононова та ін.) і особливо французька школа Ф. Дюшофура. З ландшафтно-екологічного погляду важливим є напрям сучасного ґрунтознавства, пов'язаний з оцінкою швидкості гумусоутворення та моделюванням цього процесу. Інтенсивна розробка цих питань почалася з середини 70-х років. З того часу одержано дані щодо швидкості процесу формування гумусу в різних типах грунтів (С. Боул, 1977; Л. М. Ганжара, 1981; Г. Я. Чесняк, 1988 та ін.), запропоновано ряд моделей гумусоутворення (Е. Скідмор, 1983; Ф. М. ЛІСЄЦЬКІЙ, 1990 та ін.).

Загальна схема. Продуційний процес геосистеми зручно розглядати як інтегральний, що складається з утворення органічної речовини рослинами (первинними продуцентами), потоку цієї речовини по трофічній сітці (утворення вторинної продукції) та продукування органічної речовини грунту. Крім власне утворення фі- то-, зоомаси та гумусу, важливими результатами продуційного процесу є вуглецевий газообмін у геосистемі, зростання чисельності популяцій.

В основі продуційного процесу лежить фотосинтез. При ньому хімічно з'єднуються дві неорганічні сполуки — СО2 та Н2О і утворюється органічна речовина — глюкоза. Внаслідок численних біохімічних реакцій глюкоза перетворюється в різні цукри, жири та целюлозу — основний матеріал, з якого складаються стінки рослинних клітин. Крім СО2 та води, рослини для синтезу орга-

64

нічних речовин використовують і інші мінеральні речовини. Над- ходячи з грунту до рослин, вони, сполучаючись із вуглецем, киснем та воднем, утворюють білки, нуклеїнові кислоти та пігменти. Процес створення фітомаси можна зобразити у вигляді сумарного рівняння.

гічних факторів. З них найбільше значення мають: світло, температура, вода, поживні речовини в грунті. З інтенсивністю світла фотосинтез пов'язаний лінійною залежністю, але до деякого оптимального рівня. Цей рівень називається світловим насиченням і в середньому становить 1 ккал/м2 хв. При його досягненні інтенсивність фотосинтезу може дещо знизитись або лишається сталою. Крім інтенсивності світла, фотосинтез залежить і від тривалості, освітлення — чим вона вища, тим більше продукується фітомаси.

Температура в умовах недостатньої освітленості, коли світло є лімітуючим фотосинтез фактором, мало впливає на нього. Проте при помірній освітленості інтенсивність фотосинтззу зpccтaє a 2— 5 раз при підвищенні температури на кожні 10 °С. Залежність між інтенсивністю фотосинтезу та температурою списується кривою дзвоноподібної форми з відносно вузьким діапазоном оптимальних температур. Температурний оптимум у різних видів рослин ду-

високих температурах пояснюється збільшенням витрат енергії на дихання.

Вода як фактор продуктивності виявляє різнобічну, але переважно посередню роль у фотосинтезі. Із зниженням вмісту вологи в грунті рослини зменшують її витрату на транспірацію і тому закривають продихи. Крізь них, крім вивільнення води, рослини поглинають з атмосфери СО2, необхідний для фотосинтезу, тому при закритті продихів цей процес уповільнюється, а при зниженні вологості грунту нижче точки в'янення поступово припиняється. Різні види рослин неоднаково реагують на водний дефіцит, та все ж є тісна залежність між біопродуктивністю та сумарним випаровуванням. Теоретично її обгрунтував Г. Пенман у 1956 p., а емпіричну залежність установив М. Розенцвейг (1968):

lgFN=(1,66±0,27)\g AE— (1,66±0,007),

де FN — чиста первинна продукція надземних частин, г/м2; АЕ — фактичне річне сумарне випаровування, мм.

Поживні речовини грунту. Для фотосинтезу, крім макроелементів, необхідні й мікроелементи, особливо Mn, Fe, C1, Zn, V.

Наявність їх у грунті в легкодоступній формі і не в токсичних кількостях сприяє фотосинтезу. Проте в багатьох геосистемах при добрих гідрокліматичних умовах для фотосинтезу його інтенсивність лімітується недостатньою кількістю поживних елементів у грунті, особливо тих, що знаходяться в мінімумі. При внесенні екологічно обгрунтованих норм мінеральних добрив фактор, що обмежує фотосинтез, знімається.

Таблиця 6. Середня продуктивність геосистем (за Р. Уіттекером, 1980)

Утворена фітомаса (чиста первинна продукція) далі розподіляється між елементами геосистеми за схемою, аналогічною до потоків енергії по трофічній сітці (див. рис. 7). Згідно з Р. Уіттекером (1980), частка рослинної продукції, що споживається первинними консументами (травоїдними тваринами), становить в агроекосистемах 1 %, тундрових та пустинних 2—3, лісових 4—7, степових 10—15 %. І хоч у деяких геосистемах (наприклад, пасовищних) реальний відсоток первинної продукції, споживаної тваринами, може бути набагато більшим, засвоюється вона лише частково (1—15 %), а більша її частина виводиться тваринами з екскрементами та при диханні. Тому з переходом на кожний наступний трофічний рівень зоомаса зменшується на 2—3 порядки (див. рис. 11,6).

Продуктивність геосистем та розподіл продукції між окремими ланками трофічної структури досить суттєво змінюються залежно від ландшафтно-екологічних умов (табл. 6).

Важливою складовою продуційного процесу в геосистемі є продукування мікробної маси. Внаслідок короткої тривалості життя переважної більшості популяцій мікроорганізмів (15—20 днів і менше) в помірному поясі за рік змінюється 6—7 їх поколінь, а в тропічному—більше 20. Окремі популяції бактерій дають за

66

рік 30—40 генерацій і більше (Кожевін, 1973). Така велика швидкість відновлення біомаси призводить до значної величини її річної продукції. Так, за даними М. Віткампа (1974), у лісовому опаді добова продукція грибного міцелію становить 1 г/м2, що приблизно відповідає продуктивності зернових культур. Майже такі самі оцінки продуктивності наводить Т. В. Арістовська (1980) і для мікроорганізмів грунту — від 0,15 до 3,9 мг/r за добу. За даними В. А. Ковди та І. В. Янушевської (1973), щорічна продукція мікроорганізмів становить 200—500 ц/га, що набагато перевищує продуктивність вищих рослин.

Характерна особливість продуційного процесу мікроорганізмів полягає в чітко вираженій його пульсації — протягом року періоди інтенсивного продукування мікробної маси змінюються періодами його затухання. Пояснити ці зміни коливаннями температури та вологості грунту не завжди вдається; можливо, в основі цього феномену лежать чисто популяційні причини.

Хоч щорічна продукція мікроорганізмів дуже висока, їх жива біомаса на конкретний момент значно менша. П. А. Кожевін та Д. Г. Звягінцев (1975) оцінюють її для дерново-підзолистих грунтів у 0,17 мг/г, сірих лісових — 0,28, чорноземів — 0,38 мг/г грунту. Маса мертвої органічної речовини мікроорганізмів завжди перевищує живу, і її роль в інтегральному продукційному процесі геосистеми вважається вельми істотною — більшість дослідників процесу гумусоутворення вважають, що мертві клітини мікроорганізмів є важливим матеріалом, з якого синтезується гумус.

Відтворення гумусу — не менш важлива ланка продуційного процесу в геосистемі, ніж продукування біомаси. Основним джерелом його формування є рослинний опад, екскременти тварин та клітини мікроорганізмів.

Швидкість та характер гуміфікації залежать від багатьох ланд- шафтно-екологічних факторів. З них найбільше значення мають кількість та склад рослинних решток, режим вологості та аерації грунту, його кислотність, видовий склад мікроорганізмів та інтенсивність їх діяльності, мінералогічний та механічний склад грунту тощо. Багатофакторність процесу гумусонагромадження зумовлює складність теоретичних математичних моделей цього процесу. Проте емпіричні та емпірико-теоретичні моделі були запропоновані. Так, Ф. М. Лісецький (1990), узагальнивши наявні дані щодо темпів гумусонагромадження в різних типах грунтів, вивів досить простий вираз, що описує формування гумусового горизонту грунтів — Яг (мм) на породах суглинкового механічного складу:

Hr = Q2,1 (0,00051—ke-bt),

67

південних і темно-каштанових грунтів — 0,00044, у світло-кашта- нових та чорноземах карбонатних — 0,0004); b — параметр інтенсивності формування гумусового горизонту в різні періоди формування грунту (у чорноземах і каштанових грунтах b становить

ються і грунт буває оголеним на початку та в кінці вегетативного періоду, коли природні екосистеми продовжують створювати продукцію. Так, річна продукція посівів зернових культур у помірно-

один вид не може використовувати ресурси зовнішнього середовища з такою самою ефективністю, як це робить суміш видів з різними екологічними вимогами, що властиве природним рослинним угрупованням. На врахуванні цієї закономірності грунтується перспективний підхід до підвищення продуктивності агроценозів: одновидові посіви сільськогосподарських рослин замінити на двота багатовидові з диференційованими екологічними нішами та амплітудами.

Інтенсивне ведення сільського господарства пов'язане з низкою прямих та побічних вкрай небажаних в екологічному плані наслідків. Насамперед це виснаження грунту, його алелопатичне втомлення (накопичення продуктів виділення коренів рослин), забруднення грунту, а через нього — і ґрунтових вод та самої сільськогосподарської продукції залишковими продуктами розпаду пестицидів, нітратами, іншими сполуками, руйнування трофічної структури геосистем та нагромадження в її ланках токсичних елементів тощо.

68