Глава 3. ВЕРТИКАЛЬНІ СТРУКТУРИ ГЕОСИСТЕМИ: МІЖЕЛЕМЕНТНІ ВІДНОШЕННЯ ТА ПРОЦЕСИ

(процесна ландшафтна екологія)

§ 3.1. ГЕНЕТИКО-ЕВОЛЮЦІЙНІ ВІДНОШЕННЯ

(Г. Ф. Морозов, О. М. Краснов, І. М. Крашенінніков та ін.) надавали генетичним аспектам дослідження природи надзвичайної ваги, тому докучаївську географічну школу небезпідставно називають 'генетичною. Та якщо в ґрунтознавстві генетичний принцип дійсно послідовно дотримувався і розвивався, то в ландшафтознавстві багато в чому він був декларативним, на практиці спрощувався. Так, часто дослідження генетичної суті ландшафту зводилось до аналізу його геолого-геоморфологічної будови, яка буцімто генетично зумовлює всю його структуру. Такий підхід особливо яскраво виявився в працях М. А. Солнцева та прихильників його наукового напряму.

У класичному ландшафтознавстві генетичний підхід визнавався як провідний при виділенні ПТК усіх рангів, їх типології, при районуванні, вирішенні інших питань. Проте, незважаючи на гіпертрофовано велику увагу ландшафтознавців до генетико-еволюцій- них проблем, їх грунтовно розроблено не було. Це зумовило появу в 70-х роках критичних статей щодо генетичного принципу та його евристичного й практичного значення (Д. Л. Арманд, Ф. М. Мільков та ін.). Було наголошено, що генетичні зв'язки між геокомпонентами аж ніяк не вичерпують усієї багатогранності внутрішньогеосистемних відношень, багато з яких практично незалежні від походження та особливостей розвитку геосистеми.

В екології спроби розв'язання питань генезису та еволюції екосистем були пов'язані з залученням до аналізу екосистем класичних дарвінівських конструкцій та методів біогеографії, проте важливих результатів це не дало. Так само не слід вважати за вдалу спробу отримати ці результати на основі концепцій екології, що намагався зробити Е. Піанка у своїй монографії «Еволюційна екологія» (1976). Дійсно еволюційним аспектам у ній відведено надто мало місця, а самі результати виявилися тривіальними.

. Розв'язання цієї важливої проблеми в рамках класичного ландшафтознавства та екології наштовхнулось на труднощі і потребує ширшого залучення нових загальнотеоретичних положень (зокрема, інваріанту, нуль-моменту, інерційності, відносної автономності геокомпонентів тощо). Значні перспективи в розвитку проблеми

35

генетико-еволюційних відношень геосистем можуть уявлятися в широкому використанні результатів сучасного палеоландшафтознавства, багато з останніх досягнень якого мають ландшафтноекологічний зміст (Веклнч, 1990).

Загальна схема та основні положення. Мета аналізу генетикоеволюційних відношень між складовими вертикальної структури геосистеми — визначити закономірності поєднання геокомпонентів один з одним та взаємозалежність їх окремих властивостей. Він зводиться до вирішення двох основних груп питань: виявити закономірності формування даного поєднання геокомпонентів та характер зв'язків між ними; оцінити ступінь генетичної залежності між геокомпонентами та їх елементами.

Загальна схема формування вертикальної структури геосистеми така. Утворення її починається з нуль-моменту — появи наземного твердого абіотичного субстрату. Цим моментом може бути вихід території з-під рівня моря, вивільнення її з-під льодовика, перекриття поверхні вулканічною лавою тощо. Геологічні породи, що вийшли на поверхню, грунтові води та приземний шар атмосфери вступають у взаємодію між собою, яка виражається у вивітрюванні гірських порід та зміні морфології рельєфу. Такі геосистеми мають примітивну вертикальну структуру, у якій немає біотичних компонентів. Проте вже на абіотичній стадії розвитку геосистеми до неї з атмосфери та з поверхневими водами надходять мікроорганізми, життєдіяльність яких спричиняє формування та поступове збільшення вмісту органічної речовини у верхньому шарі гірських порід. Внаслідок цього стає можливим ецезис (приживання на новому місці) лишайників, мохів, а згодом і вищих рослин, їх спори та насіння заносяться до геосистеми практично з нульмоменту, але на безорганічному субстраті проростати вони не могли. Популяційна структура первинних рослинних угруповань примітивна і цілком визначається фізико-хімічними особливостями субстрату, а також видовим складом рослинності прилеглих геосистем. Конкурентні та інші біотичні відношення між популяціями та їх окремими особинами виражені слабко.

З моменту виникнення фітоценозу геосистема вступає у біотичну стадію розвитку. Для неї характерні інтенсифікація гумусоутворення, заселення тваринами та формування зооценозу, більша швидкість сукцесійних змін грунту, рослинності та мікробоценозів, стабілізація' рельєфоформуючих процесів, більша трансформація приземного шару атмосфери (зокрема, внаслідок все більшої транспірації). Якщо на абіотичній стадії розвитку зміни геокомпонентів та їх зв'язок загалом детерміновані та односпрямовані, то на біотичній відношення між геокомпонентами значно ускладнюються і набувають все більшої стохастичності (ймовірносності). Формується розгалужена мережа обернених міжгеокомпонентних зв'язків, тобто перевалено односпрямовані відношення змінюються

36

двосторонніми. Так, розвиток грунту починає залежати не тільки від властивостей гірських порід, атмосфери і ґрунтових вод, а й від популяційного складу та продуктивності рослинних угруповань. У свою чергу, зміни грунту зумовлюють і зміни рослинності, тваринного населення (особливо ґрунтової фауни), мікробоценозів, які знову-таки зумовлюють певні зміни ґрунтових процесів. : За таких зв'язків визначення геокомпоненту, який є провідним у формуванні вертикальної структури геосистеми, лишається сенсу. Важлива особливість еволюційних відношень на біотичній стадії формування геосистеми зумовлена зростаючою самостійністю розвитку окремих геокомпонентів у процесі їх еволюції. Так, на перших етапах сукцесії рослинних угруповань формування їх популяційної структури майже повністю визначається абіотичними факторами — кліматом та субстратом. Ці фактори ніби задають генеральний напрям можливих змін рослинності. У подальшому роль

внутрішньогеокомпонентних процесів (міжта внутрішньовидової конкуренції, симбіозу та ін.) набуває все більшого значення, і популяційний склад біоценозів все більше визначається власне цими відношеннями. Вони до певної міри узалежнюють фітоценоз від грунту, клімату та геологічної будови. Аналогічно і грунт у процесі свого розвитку стає все менш залежним від материнської породи та клімату і в рамках деякого заданого ними діапазону змін може розвиватися відносно самостійно. З розвитком грунтового профілю геологічні породи також стають менш залежними від атмосфери, рослинності, мікроорганізмів. Це дає змогу в одних кліматичних умовах на одному типі і навіть виді грунту фор-

- муватися різним рослинним угрупованням, різним видам грунту на одній геологічній породі тощо.

Таким чином, відповідність геокомпонентів один одному жорстко не детермінована. її характер можна визначити як детермі- новано-стохастичний. Він полягає в тому, що вплив певного геокомпонента на інший (наприклад грунту на рослинність) визначає деякий діапазон змін рослинності, за який вони не можуть вийти, тоді як у рамках цього діапазону формування рослинних угруповань може визначатися суто внутрішньоценточними або й чисто випадковими процесами (наприклад, на дерново-підзолистих піщаних грунтах не можуть формуватися букові ліси, типчаковоковилові степи, а різні асоціації хвойних та й мішаних лісів тут можливі). Так само хоч і формування грунту обмежене характером рослинності, геологічною будовою, кліматом, рівнем та хімічним складом ґрунтових вод, ці обмеження не настільки значні, аби визначити єдино можливий вид грунту у даних умовах (на плоских лесових рівнинах при глибокому рівні залягання ґрунтових вод за однакових умов посушливого південно-степового клімату можуть формуватися чорноземи звичайні, різні за вмістом гумусу, потужністю, глибиною залягання карбонатів і навіть ме-

37