- •Глава 1
- •1.3. Программные подходы в селекции лесных древесных пород
- •1.4.1. Изменчивость живых организмов
- •1.4.2. Исходный материал для селекции лесных древесных пород
- •Представленность отдельных форм у некоторых видов лиственных
- •Глава 2.
- •2.1. Виды отбора
- •2.2. Массовый отбор
- •2.2.1. Теория массового отбора и возможность его использования в лесном хозяйстве
- •2.2.2. Отбор географических происхождений, или климатипов
- •2.2.3. Отбор лучших эдафотипов
- •2.2.4. Отбор лучших (плюсовых) насаждений
- •2.2.5. Отбор лучших (плюсовых) деревьев
- •2.2.6. Отбор в питомниках и среди семян
- •2.3. Индивидуальный отбор
- •2.3.1. Метод педигри
- •2.3.2. Клоповый отбор
- •2.3.3. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений
- •Глава 3.
- •Пионеры в области гибридизации растений
- •3.1.1. Комбинационные скрещивания
- •3.1.2. Трансгрессивные скрещивания
- •3.1.3. Гетерозисные скрещивания
- •3.2. Методы гибридизации
- •3.3. Техника гибридизации
- •4.2. Особенности интродукции лесных древесных пород
- •4.3. Некоторые аспекты размножения
- •5.1. Общие положения по использованию
- •5.2. Экспериментальный мутагенез в селекции лесных древесных пород
- •5.2.1. Возможности и направления экспериментального мутагенеза
- •5.2.2. Физические методы получения мутантов
- •Глава 6
- •6.1.1. Особенности испытания лесных древесных пород
- •6.1.2. Генетическая оценка деревьев по их комбинационной способности
- •6.2. Понятие о селекционном и сортовом материале (термины и определения)
- •6.2.1. Селекционный улучшенный репродуктивный материал
- •6.2.2. Понятие о сорте лесных древесных растений
- •6.3.1. Задачи и виды сортоизучения и сортоиспытания
- •6.3.2. Методика сортоиспытания
- •Планируемый размер выборки в зависимости
- •От количества вариантов и значения заданной разницы 5
- •Между сравниваемыми вариантами при сортоиспытании
- •Лесных древесных пород (при измерении высот)
- •6.4. Сорторайонирование
- •Глава 7
- •7.1. Содержание лесного семеноведения
- •7.2.1. Репродуктивный цикл
- •7.2.2. Жизнеспособность семян. Методы определения качества семян
- •7.2.3. Покой семян. Хранение и способы предпосевной обработки семян
- •Глава 8
- •8.1. Термины и определения, используемые в лесном хозяйстве
- •Организация постоянной лесосеменной базы.
- •8.2. Селекционная оценка насаждений и деревьев
- •8.2.1. Отбор плюсовых деревьев
- •Некоторые показатели пд основных лесообразующих пород
- •8.2.2. Заготовка черенков и использование семян плюсовых деревьев
- •8.2.3. Отбор плюсовых насаждений
- •8.3. Лесосеменные плантации
- •8.3.1. Общая характеристика лесосеменных плантаций
- •8.3.2. Организация и освоение территории
- •8.3.4. Лесосеменные плантации повышенной генетической ценности, лсп-н
- •8.3.5. Архивы клонов и маточные плантации
- •8.3.6. Дополнение и реконструкция плантаций
- •8.4. Испытательные культуры
- •8.5. Культуры повышенной селекционной ценности
- •8.6. Постоянные и временные лесосеменные участки
- •8.7. Учет лесных селекционно-семеноводческих объектов
- •Глава 9
- •9.1. Естественное вегетативное размножение
- •9.2. Аутовегетативное размножение древесных пород
- •9.3. Гетеровегетативное размножение древесных растений
- •Глава 10 клональное микроразмножение древесных растений
- •10.1. Общая характеристика метода клонального микроразмножения
- •10.2. Организация работ по клональному микроразмножению растений
- •10.3. Питательные среды
- •Состав некоторых питательных сред (из Ahuja, 1983, концентрация вещества указана в миллиграммах на литр)
- •Условия культивирования и этапы микроразмножения
- •Глава 11
- •11.1. Селекция сосны обыкновенной
- •11.1.1. Направление селекции и сортовой идеал сосны обыкновенной
- •11.1.2. Исходный материал для селекции сосны обыкновенной
- •11.1.3. Методы селекции сосны обыкновенной
- •11.1.4. Некоторые результаты селекции сосны обыкновенной
- •11.1.5, Репродукция селекционного материала сосны обыкновенной
- •11.2. Селекция сосны кедровой сибирской
- •11.2.1. Направление селекции
- •11.2.2. Исходный материал для селекции
- •11.2.3. Методы и результаты селекции
- •11.2.4. Репродукция ценных форм
- •11.3. Селекция ели европейской и ели сибирской
- •11.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ели
- •11.3.5. Репродукция селекционного материала ели
- •11.4. Селекция пихты сибирской
- •11.4.2. Исходный материал для селекции пихты сибирской
- •11.4.3. Методы, некоторые результаты селекции и репродукция пихты
- •11.5. Селекция лиственницы
- •11.5.1. Направление селекции
- •11.5.2. Исходный материал для селекции
- •11.5.3. Методы и результаты селекции лиственницы
- •Показатели роста искусственных гибридов лиственницы на подзолах; возраст 21 год (по данным а. В. Альбенского, 1959)
- •11.5.4. Размножение хозяйственно-ценных форм лиственницы
- •Глава 12
- •12.1. Селекция дуба черешчатого
- •12.1.1. Направление селекции и сортовой идеал дуба черешчатого
- •12.1.2..Исходный материал для селекции дуба черешчатого
- •Методы селекции дуба черешчатого
- •12.1.4. Некоторые результаты селекции дуба черешчатого
- •12.1.5. Репродукция селекционного материала дуба черешчатого
- •12.2. Селекция бука
- •12.2.1. Генофонд и исходный материал для селекции бука
- •12.2.2. Методы и результаты селекции бука
- •12.2.3. Размножение лучших форм бука
- •12.3. Селекция ильмовых
- •12.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ильмовых
- •12.3.2. Исходный материал для селекции ильмовых
- •12.3.3. Методы и результаты селекции
- •12.4. Селекция ясеня
- •12.4.1. Направления селекции и исходный материал
- •12.4.2. Методы и результаты селекции
- •12.4.3. Воспроизводство лучших форм ясеня
- •Глава 13
- •13.1. Селекция тополя
- •13.1.1. Направление селекции и сортовой идеал тополя
- •13.1.2. Исходный материал для селекции тополя Видовой потенциал рода Populus l.
- •13.1.4. Основные результаты селекции тополя
- •13.1.5. Размножение сортовых тополей
- •13.2. Селекция осины
- •13.2.1. Направление селекции и сортовой идеал осины
- •13.22. Исходный материал для селекции осины.
- •25 М; средний диаметр 26,5 см; запас
- •350 М3/га. Пораженность осиновым
- •13.2.2. Методы селекции осины
- •13.2.4. Результаты селекции осины
- •13.2.5. Размножение отселектированных форм осины
- •13.3. Селекция ивы
- •13.3.1. Направление селекции и исходный материал ивы
- •13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- •13.3.3. Воспроизводство сортового посадочного материала
- •13.4. Селекция березы
- •13.4.1. Направление селекции и сортовой идеал березы
- •13.4.2. Исходный видовой материал для селекции берез
- •13.4.3. Березы секции Costatae Regel
- •13.4.4. Березы секции Albae Regel
- •13.5. Селекция карельской березы
- •13.5.1. Направление селекции и сортовой идеал карельской березы
- •13.5.2. Исходный материал карельской березы
- •13.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций
- •13.6. Селекция ольхи
- •13.6.1. Направление селекции и исходный материал
- •1. Секция Alnobetula w.D. Koch.
- •2. Секция Gymnothyrsus Spach.
- •13.6.2. Результаты селекционных исследований
- •13.6.3. Семеноводство ольхи
- •Глава 14.
- •14.1. Селекция ореха
- •14.1.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.1.2. Исходный материал
- •14.1.3. Методы селекции
- •14.1.4. Результаты селекции
- •14.1.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.2. Селекция лещины
- •14.2.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.2.2. Исходный материал для селекции
- •14.2.3. Методы селекции
- •14.2.4. Результаты селекции
- •14.2.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.3. Селекция облепихи
- •14.3.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.3.2. Исходный материал
- •14.3.3. Методы селекции
- •14.3.4. Результаты селекции
- •14.3.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.4. Селекция жимолости
- •14.4.1. Исходный материал жимолости со съедобными плодами, сортовой идеал и некоторые результаты селекции
- •14.4.2. Размножение и агротехника выращивания жимолости
- •14.4.3. Создание промышленных плантаций жимолости
- •Глава 15.
- •15.1. Лжетсуга Мензиса
- •15.2. Сосна скрученная
- •15.3. Сосна веймутова
- •15.4. Ель ситхинская
- •15.5. Селекция дуба красного (северного)
- •15.6. Селекция акации белой
- •Глава 1. Селекция как наука. Общие принципы
- •Глава 6. Генетическая оценка селекционного материала
- •Глава 7. Лесное семеноведение как наука.
- •Глава 8. Семенное размножение селекционно
- •Глава 9. Вегетативное размножение лесных древесных пород 198
- •Глава 10. Клональное микроразмножение древесных растений 209
- •Глава 11. Селекция хвойных древесных пород 219
- •Глава 12. Селекция твердолиственных древесных пород 261
- •Глава 13. Селекция мягколиственных древесных пород 310
- •Глава 14. Селекция орехоплодных и дикорастущих
- •Глава 15. Селекция интродуцентов 447
13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
Методы селекции ивы в основном такие же как и у тополя. Основное место уделяется отбору, гибридизации, а также мутагенезу и полиплоидии.
Отбор лучших форм ивы. В России первые удачные опыты по отбору лучших форм в естественных насаждениях проведены В.Н. Сукачевым в тридцатых годах (Л.Ф. Правдин, 1952). Им отобраны следующие формы ивы прутовидной или конопляной (S. viminalis):
Ярвим — с поймы Волги близ села Черный Яр. От других форм, введенных в культуру, она отличается особенно быстротой роста: длина однолетнего прута достигает 2-3,5 м при диаметре у основания 2 см.
Омвим — корзиночная ива из Западной Сибири, с берега Иртыша близ Омска. Растет быстро: в шесть лет в Ленинграде высота деревьев, выросших из черенков, достигла 10 м. По качеству прута западносибирская форма близка к европейской S. viminalis, но дает большее количество древесной массы.
Хиллин-З отобрана на берегу реки Хилок близ станции того же названия в Забайкалье. Прут более тонкий и ровный, чем у обычной.
Ильклин- 7 отобрана на солонцеватом лугу по р. Ильке близ ст. Заигреево в Забайкалье. Прут плохого качества, но может использоваться как декоративное растение, образующее широкий куст с повислыми ветвями.
У ивы тонколистной (S. tenuifolia Turcz. ex Wolf— синонимическое название ивы S. miyabiana Seemen) В.Н. Сукачев выделил три формы:
Кяхтен — отобрана в селе Усть-Кяхта в южном Забайкалье. Отличается исключительно хорошим ровным, малосбежистым, хорошо гнущимся, зеленым с пурпурным оттенком прутом. Его длина достигает 2-3 м.
Буртен — происходит от черенков, полученных с р. Селенги из окрестностей Улан-Уде. От предыдущей формы отличается более светлой красноватой корой, менее длинными прутьями (1,5-2,5 м), но большим их числом на кусте (15-20 прутков).
Буртен-5г — происходит также из-под Улан-Уде. От предыдущей отличается более толстыми прутьями, но меньшей их длиной.
У ивы даурской (S. dahurica Turcz. at Lakschewitz — синонимическое название ивы £ miyabiana Seemen) отобрана одна форма — Ильдаг-7, выделенная в южном Забайкалье. Отличается ровными, малосбежистыми, с неширокой сердцевиной прутьями длиной до 2,5 м.
Из форм ивы пурпуровой (S. purpurea L.) отобрана Бузпур-1, выделенная в Бузулукском бору по р. Боровке. Образует крупные кусты, с тонкими прутьями 2,0-2,5 м длиной.
Г.И. Анциферовым (1984) в пойме Дона, Волги и Иртыша отобраны плюсовые деревья ивы белой, которые превышали средние деревья насаждений по высоте на 5-12%, по диаметру на 50%, по объему ствола до 225% и отличались прямизной ствола. Испытания вегетативного потомства показали, что лишь около 30% клонов имело преимущество в росте над контролем (по высоте на 18-90%, диаметру на 8-33%). Лучшие плюсовые деревья имели в возрасте 35 лет высоту 29 м и диаметр 48 см с бессучковой зоной ствола 57-75%.
Исследования в Воронежской области (М.М. Вересин, А.П. Царев, А.И. Сиволапов, 1974) позволили отобрать в Хоперском государственном заповеднике плюсовое насаждение ивы белой, которое в возрасте 46 лет в условиях С4 имело среднюю высоту 24 м, средний диаметр 39 см, запас 551 м3/га, средний прирост 12,8 м3/га в год. Средний запас всех насаждений ивы Хоперского заповедника (большинство которых растет в условиях С) в 6-9 классах возраста составлял 212 м3/га, т. е. плюсовое насаждение ивы белой превышало по запасу обычные ее насаждения в 2,6 раза. Были отобраны также девять плюсовых деревьев, которые отличаются очень ровными стволами.
А.И. Сидоровым (1978) описаны клоны ивы трехтычинковой с высоким содержанием таннидов (до 15,3%) в коре трехлетнего прута при доброкачественности 47,7%. Этот результат оказался самым высоким среди более 40 клонов и форм, исследованных автором. В течение 70-80-х годов в ЦНИИЛГИС был отселектирован (А.И. Сидоров и В.В. Чумаков) ряд форм ивы, отличающихся высоким содержанием таннидов и продуктивностью коры. Часть из них представлены в государственное сортоиспытание в качестве кандидатов в сорта-клоны. Среди них:
Воронежская-1 (ЦИГ-1) — клон ивы трехтычинковой формы двухцветной.
Воронежская-2 (ЦИГ-2) — клон ивы трехтычинковой формы одноцветной.
Золотистая (ЦИГ-3) — клон ивы белой, разновидности желтой, форма пирамидальная.
Аэлита (ЦИГ-4) — клон ивы болотной.
Амгуньская (ЦИГ-17) — клон ивы Шверина.
Донская (ЦИГ-18) — клон ивы каспийской.
По данным В. В. Чумакова (1988), в возрасте 9 лет при густоте посадки 5,7-8 тыс. шт/га на выщелоченном черноземе Воронежской области выход воздушно-сухой коры у первых пяти ив колебался от 8,0 до 12,0 т/га (у иры Донской в возрасте 7 лет — 7,5 т/га). Содержание таннидов у всех кандидатов в сорта ивы колебалось от 13,3 до 23,9%, нетаннидов от 9,0 до 15,9% (на абсолютно сухой вес). Доброкачественность варьировала от 47,2 до 62,6%. Выход таннидов — от 0,93 до 2,01 т/га, что в 1,5-2,0 раза выше контрольных (типичные формы одноименных видов).
Изучение естественных насаждений по берегам рек проводится в США, Италии, Польше, Финляндии, Бельгии, Новой Зеландии, ФРГ (Н.В. Старова, 1980). В Болгарии Б. Стефанов и AT. Ганчев выделили у ивы белой несколько форм в естественных насаждениях: крупнолистную, мелколистную, серебристолистную, грубокорую, тонкокорую, темносерую, светлосерую, а также плакучую (И. Доб-ринов, 1985). Из лучших форм создаются коллекции (Великобритания, Румыния, Польша, Югославия, Венгрия, Чехия, Болгария и др.). В бывшем СССР коллекции ив собраны в Ботаническом саду МГУ, в Белоруссии, Узбекистане, на Урале и в других местах. В ЦНИИЛГиС, начиная с 1972 г., создана коллекция в Семилукском питомнике Воронежской области, которая насчитывает более 50клонов и форм различных видов ивы. Коллекции являются базой генофонда для дальнейшего селекционного улучшения с помощью гибридизации и конкурсного отбора.
Гибридизация ив. Работы по гибридизации ив немногочислены (Н.В. Старова, 1980). Согласно Пуренсу (цит. по И. Добринову, 1985) в мире было получено 76 ценных двухвидовых гибридов.
Первые работы по гибридизации ив у нас в стране предприняты В.Н. Сукачевым (1934, 1939). От 71 комбинации скрещиваний им отобраны следующие ценные гибриды:
Вимхилк (S. viminalis x S. chilkoana) — прут длиной до 3 м, хорош для корзиноплетения. Гибкий, мало требователен к плодородию почвы и влаги. Недостаток — способность к ветвлению прутьев в первый же год.
Вимпур (S. viminalis x S. purpurea) — по качеству прута (длиной до 2 м) занимает среднее место между родительскими видами.
Дагвим (S. dahurica x S. viminalis) — высококачественный прут, длина которого достигает 2,5 м (обычно 1,5-2 м). Без ветвей, мало-сбежист, с тонкой сердцевиной, хорошо гнется и довольно крепок.
Пурстен (S. purpurea x S. stenophylla) — сочетает ценные качества обоих родителей. Дает тонкий крепкий, хорошо гнущийся, с малой сердцевиной прут длиной до 2 м.
Пурмол (S. purpurea x S. mollissima) — однолетний прут достигает 2 м, довольно тонкий, ровный, крепкий, с узкой сердцевиной, хорошо гнется. В его коре содержится до 16% таннидов при доброкачественности 60-62%.
Кроме отмеченных, В.Н. Сукачев создал и другие гибриды. Наиболее ценные получились при использовании в качестве материнских растений S. purpurea, S. rossica, S. viminalis, S. dahurica. Неплохие результаты были при скрещивании древовидных ив между собой. При скрещивании древовидных и кустарниковых ив результаты получились неудовлетворительные.
Работами по гибридизации ив занимались также Г. И. Анциферов в Подмосковье (с ивой белой, ломкой, пятитычинковой); В.И. Шабуров на Урале для выведения декоративных и зимостойких форм; И.Д. Гусейнов в Азербайджане — с прутовидными ивами. Как отмечает Н.В. Старова (1980), все эти работы небольшие по объему выполненных скрещиваний. Самой Н.В. Старовой с 1971 г. было проведено 50 комбинаций скрещиваний: от 31 получены семена, в селекционных культурах сохранилось 2288 гибридных растений.
В роде ива многие виды даже из разных подродов скрещиваются легко, например S. fraglis L. из подрода Salix и S. caprea L. из подрода Vetrix. По всхожести семян гибриды межсекционные, внутрисекционные и внутривидовые не различаются. Межподродовые немного уступают, всхожесть их в разных комбинациях колеблется от 16,7 до 59,9%. Виды, имеющие различное число хромосом (аллоплоиды), часто скрещиваются лучше, чем диплоидные виды. Влияние систематической отдаленности скрещиваемых видов на росте гибридов не обнаружено. Гетерозисными комбинациями могут быть и внутрисекционные (ива ломкая х белая), и межсекционные (белая х сердцевиднолистная), и межподродовые (белая х козья, ломкая х козья). Среди лучших гибридов, полученных в УкрНИИЛХА (Н.В. Старова, 1980), в четырехлетней селекционной культуре можно отметить следующие:
«Лесная песня» (ломкая х белая) — элитное дерево имело высоту 6,8 м, диаметр 18,8 см;
«Олимпийский огонь» (белая х ломкая) — элитное дерево имело высоту 6,8 м, диаметр 10,7 см;
«Леся Украинка» (белая х ломкая) — элитное дерево имело высоту 7,2 м, диаметр 17,3 см;
«Ярославна» (белая х ломкая) — элитное дерево имело высоту 6,75 м, диаметр 11 см.
За рубежом значительный успех в гибридизации ивы достигнут в Аргентине. Здесь получено много гибридов от скрещивания S. alba x S. babilonica с S. alba x S. argentinensis, а также между S. babylonica и S. humboldtiana. Начаты опыты с ивами S. cinerea, S. pentandra, S. fragilis, S. aurita, S. caprea, S. viminalis, S. triandra и др. (Poplars and Willows..., 1979).
Индуцированный мутагенез и полиплоидия. Для получения новых форм ивы могут использоваться химические мутагены, ультрафиолетовые лучи, ультразвук, радиация (Х-лучи, нейтроны, протоны и альфа-, бета-, гамма-лучи). Однако опыты с ивами в этом плане пока незначительны (Poplars..., 1979). Первые опыты по получению мутантов ивы с помощью рентгеновских лучей проведены и описаны В.Н. Сукачевым (1934). Однако дальнейшая судьба этих опытов в печати широко не освещалась. Для получения полиплоидов может использоваться колхицин, а также гибридизация тетраплоидов и диплоидов с целью получения триплоидных растений.