- •Глава 1
- •1.3. Программные подходы в селекции лесных древесных пород
- •1.4.1. Изменчивость живых организмов
- •1.4.2. Исходный материал для селекции лесных древесных пород
- •Представленность отдельных форм у некоторых видов лиственных
- •Глава 2.
- •2.1. Виды отбора
- •2.2. Массовый отбор
- •2.2.1. Теория массового отбора и возможность его использования в лесном хозяйстве
- •2.2.2. Отбор географических происхождений, или климатипов
- •2.2.3. Отбор лучших эдафотипов
- •2.2.4. Отбор лучших (плюсовых) насаждений
- •2.2.5. Отбор лучших (плюсовых) деревьев
- •2.2.6. Отбор в питомниках и среди семян
- •2.3. Индивидуальный отбор
- •2.3.1. Метод педигри
- •2.3.2. Клоповый отбор
- •2.3.3. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений
- •Глава 3.
- •Пионеры в области гибридизации растений
- •3.1.1. Комбинационные скрещивания
- •3.1.2. Трансгрессивные скрещивания
- •3.1.3. Гетерозисные скрещивания
- •3.2. Методы гибридизации
- •3.3. Техника гибридизации
- •4.2. Особенности интродукции лесных древесных пород
- •4.3. Некоторые аспекты размножения
- •5.1. Общие положения по использованию
- •5.2. Экспериментальный мутагенез в селекции лесных древесных пород
- •5.2.1. Возможности и направления экспериментального мутагенеза
- •5.2.2. Физические методы получения мутантов
- •Глава 6
- •6.1.1. Особенности испытания лесных древесных пород
- •6.1.2. Генетическая оценка деревьев по их комбинационной способности
- •6.2. Понятие о селекционном и сортовом материале (термины и определения)
- •6.2.1. Селекционный улучшенный репродуктивный материал
- •6.2.2. Понятие о сорте лесных древесных растений
- •6.3.1. Задачи и виды сортоизучения и сортоиспытания
- •6.3.2. Методика сортоиспытания
- •Планируемый размер выборки в зависимости
- •От количества вариантов и значения заданной разницы 5
- •Между сравниваемыми вариантами при сортоиспытании
- •Лесных древесных пород (при измерении высот)
- •6.4. Сорторайонирование
- •Глава 7
- •7.1. Содержание лесного семеноведения
- •7.2.1. Репродуктивный цикл
- •7.2.2. Жизнеспособность семян. Методы определения качества семян
- •7.2.3. Покой семян. Хранение и способы предпосевной обработки семян
- •Глава 8
- •8.1. Термины и определения, используемые в лесном хозяйстве
- •Организация постоянной лесосеменной базы.
- •8.2. Селекционная оценка насаждений и деревьев
- •8.2.1. Отбор плюсовых деревьев
- •Некоторые показатели пд основных лесообразующих пород
- •8.2.2. Заготовка черенков и использование семян плюсовых деревьев
- •8.2.3. Отбор плюсовых насаждений
- •8.3. Лесосеменные плантации
- •8.3.1. Общая характеристика лесосеменных плантаций
- •8.3.2. Организация и освоение территории
- •8.3.4. Лесосеменные плантации повышенной генетической ценности, лсп-н
- •8.3.5. Архивы клонов и маточные плантации
- •8.3.6. Дополнение и реконструкция плантаций
- •8.4. Испытательные культуры
- •8.5. Культуры повышенной селекционной ценности
- •8.6. Постоянные и временные лесосеменные участки
- •8.7. Учет лесных селекционно-семеноводческих объектов
- •Глава 9
- •9.1. Естественное вегетативное размножение
- •9.2. Аутовегетативное размножение древесных пород
- •9.3. Гетеровегетативное размножение древесных растений
- •Глава 10 клональное микроразмножение древесных растений
- •10.1. Общая характеристика метода клонального микроразмножения
- •10.2. Организация работ по клональному микроразмножению растений
- •10.3. Питательные среды
- •Состав некоторых питательных сред (из Ahuja, 1983, концентрация вещества указана в миллиграммах на литр)
- •Условия культивирования и этапы микроразмножения
- •Глава 11
- •11.1. Селекция сосны обыкновенной
- •11.1.1. Направление селекции и сортовой идеал сосны обыкновенной
- •11.1.2. Исходный материал для селекции сосны обыкновенной
- •11.1.3. Методы селекции сосны обыкновенной
- •11.1.4. Некоторые результаты селекции сосны обыкновенной
- •11.1.5, Репродукция селекционного материала сосны обыкновенной
- •11.2. Селекция сосны кедровой сибирской
- •11.2.1. Направление селекции
- •11.2.2. Исходный материал для селекции
- •11.2.3. Методы и результаты селекции
- •11.2.4. Репродукция ценных форм
- •11.3. Селекция ели европейской и ели сибирской
- •11.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ели
- •11.3.5. Репродукция селекционного материала ели
- •11.4. Селекция пихты сибирской
- •11.4.2. Исходный материал для селекции пихты сибирской
- •11.4.3. Методы, некоторые результаты селекции и репродукция пихты
- •11.5. Селекция лиственницы
- •11.5.1. Направление селекции
- •11.5.2. Исходный материал для селекции
- •11.5.3. Методы и результаты селекции лиственницы
- •Показатели роста искусственных гибридов лиственницы на подзолах; возраст 21 год (по данным а. В. Альбенского, 1959)
- •11.5.4. Размножение хозяйственно-ценных форм лиственницы
- •Глава 12
- •12.1. Селекция дуба черешчатого
- •12.1.1. Направление селекции и сортовой идеал дуба черешчатого
- •12.1.2..Исходный материал для селекции дуба черешчатого
- •Методы селекции дуба черешчатого
- •12.1.4. Некоторые результаты селекции дуба черешчатого
- •12.1.5. Репродукция селекционного материала дуба черешчатого
- •12.2. Селекция бука
- •12.2.1. Генофонд и исходный материал для селекции бука
- •12.2.2. Методы и результаты селекции бука
- •12.2.3. Размножение лучших форм бука
- •12.3. Селекция ильмовых
- •12.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ильмовых
- •12.3.2. Исходный материал для селекции ильмовых
- •12.3.3. Методы и результаты селекции
- •12.4. Селекция ясеня
- •12.4.1. Направления селекции и исходный материал
- •12.4.2. Методы и результаты селекции
- •12.4.3. Воспроизводство лучших форм ясеня
- •Глава 13
- •13.1. Селекция тополя
- •13.1.1. Направление селекции и сортовой идеал тополя
- •13.1.2. Исходный материал для селекции тополя Видовой потенциал рода Populus l.
- •13.1.4. Основные результаты селекции тополя
- •13.1.5. Размножение сортовых тополей
- •13.2. Селекция осины
- •13.2.1. Направление селекции и сортовой идеал осины
- •13.22. Исходный материал для селекции осины.
- •25 М; средний диаметр 26,5 см; запас
- •350 М3/га. Пораженность осиновым
- •13.2.2. Методы селекции осины
- •13.2.4. Результаты селекции осины
- •13.2.5. Размножение отселектированных форм осины
- •13.3. Селекция ивы
- •13.3.1. Направление селекции и исходный материал ивы
- •13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- •13.3.3. Воспроизводство сортового посадочного материала
- •13.4. Селекция березы
- •13.4.1. Направление селекции и сортовой идеал березы
- •13.4.2. Исходный видовой материал для селекции берез
- •13.4.3. Березы секции Costatae Regel
- •13.4.4. Березы секции Albae Regel
- •13.5. Селекция карельской березы
- •13.5.1. Направление селекции и сортовой идеал карельской березы
- •13.5.2. Исходный материал карельской березы
- •13.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций
- •13.6. Селекция ольхи
- •13.6.1. Направление селекции и исходный материал
- •1. Секция Alnobetula w.D. Koch.
- •2. Секция Gymnothyrsus Spach.
- •13.6.2. Результаты селекционных исследований
- •13.6.3. Семеноводство ольхи
- •Глава 14.
- •14.1. Селекция ореха
- •14.1.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.1.2. Исходный материал
- •14.1.3. Методы селекции
- •14.1.4. Результаты селекции
- •14.1.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.2. Селекция лещины
- •14.2.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.2.2. Исходный материал для селекции
- •14.2.3. Методы селекции
- •14.2.4. Результаты селекции
- •14.2.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.3. Селекция облепихи
- •14.3.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.3.2. Исходный материал
- •14.3.3. Методы селекции
- •14.3.4. Результаты селекции
- •14.3.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.4. Селекция жимолости
- •14.4.1. Исходный материал жимолости со съедобными плодами, сортовой идеал и некоторые результаты селекции
- •14.4.2. Размножение и агротехника выращивания жимолости
- •14.4.3. Создание промышленных плантаций жимолости
- •Глава 15.
- •15.1. Лжетсуга Мензиса
- •15.2. Сосна скрученная
- •15.3. Сосна веймутова
- •15.4. Ель ситхинская
- •15.5. Селекция дуба красного (северного)
- •15.6. Селекция акации белой
- •Глава 1. Селекция как наука. Общие принципы
- •Глава 6. Генетическая оценка селекционного материала
- •Глава 7. Лесное семеноведение как наука.
- •Глава 8. Семенное размножение селекционно
- •Глава 9. Вегетативное размножение лесных древесных пород 198
- •Глава 10. Клональное микроразмножение древесных растений 209
- •Глава 11. Селекция хвойных древесных пород 219
- •Глава 12. Селекция твердолиственных древесных пород 261
- •Глава 13. Селекция мягколиственных древесных пород 310
- •Глава 14. Селекция орехоплодных и дикорастущих
- •Глава 15. Селекция интродуцентов 447
7.2.3. Покой семян. Хранение и способы предпосевной обработки семян
Семена не только служат для размножения и расселения растений, но также являются образованием, приспособленным для сохранения зародыша при неблагоприятных условиях среды. В процессе эволюции и в связи с необходимостью адаптации к действию экстремальных факторов среды, в первую очередь низких температур и обезвоживания, у семян многих растений выработалась способность переходить в состояние покоя, т.е. способность не прорастать даже при благоприятных для этого условиях. Различают три типа покоя: эндогенный (природный, первичный), индуцированный (вторичный) и вынужденный (экологический). Эндогенный покой предупреждает прорастание зрелых семян на материнском растении и в течение некоторого времени после осыпания или вылета семян. Помещение семян, находящихся в состоянии эндогенного покоя, во влажные условия при оптимальной температуре и аэрации вызывает их прорастание. Этот тип покоя присущ большинству видов растений. Продолжительность эндогенного покоя разная у различных видов и у семян одного и того же растения.
Иногда покой вновь наступает после того как семена начали выходить из состояния эндогенного покоя. Такой индуцированный, или вторичный, покой наступает, когда семена, обеспеченные водой, попадают в условия, где какой-то другой фактор препятствует их прорастанию. Чаще всего главными факторами, вызывающими индуцированный покой, являются высокая температура и ограниченный доступ кислорода.
Вынужденным покоем называется такое состояние, при котором жизнеспособные семена не прорастают в силу каких-либо ограничений в окружающей среде, например из-за недостатка кислорода или отсутствия света. Семена некоторых растений не могут прорасти из-за плотной, непроницаемой для воды семенной оболочки или из-за присутствия в этой оболочке ингибиторов роста.
Свойство семян после достижения зрелости переходить в состояние покоя способствует их хранению. Хозяйственная необходимость хранения семян многих видов древесных растений связана с периодичностью плодоношения этих видов. Давно установлено, что, например, хвойные растения плодоносят крайне нерегулярно. С продвижением на север продолжительность периода между урожайными годами увеличивается. Особенно это заметно в еловых насаждениях, в которых семенные годы могут сменяться годами с полным неурожаем. В сосновых и лиственничных древостоях урожаи шишек и семян наблюдаются ежегодно, значительно колеблясь в численных и качественных показателях. За 25 лет непрерывного учета опавших семян в полных приспевающих насаждениях лиственницы европейской в условиях Московской области хороших урожаев наблюдалось два, средних — один, ниже среднего — пять и плохих — семнадцать (В.П. Тимофеев, 1972).
Для проведения лесокультурных работ в неурожайные годы необходимо иметь запас семян основных лесообразующих видов древесных растений. Продолжительность хранения семян зависит от способности их к прорастанию, что определяется наследственными свойствами семян и условиями внешней среды. Режим и способы хранения дифференцированы по видам деревьев и кустарников. Так, желуди дуба хранятся при влажности 55-60% и температуре от-2 до +3°С; семена сосны, ели и лиственницы — при влажности 2-4% и постоянной температуре 4°С. Чем ниже влажность семян, тем ниже может быть температура хранения и тем больше может быть срок хранения. Перед закладкой на хранение семена очищают и сушат.
Известны данные опытов по сохранению жизнеспособности семян сосны, ели и пихты при различной температуре (Е. Huss, 1967). Влажность семян перед хранением не должна превышать 8%. Семена пихты после семи лет хранения лучше всего сохранили всхожесть при -20°С, немного ниже — при -5°С и снизили ее при 5°С. Образцы семян сосны после двух лет хранения при 20°С значительно понизили всхожесть, тогда как при 5°С сохранили первоначальную всхожесть на протяжении первых трех лет и имели удовлетворительную всхожесть даже после семи лет хранения. При -5°С всхожесть семян сосны, как перед опытом, так и при последующих анализах на протяжении 20 лет в открытом и закрытом контейнерах была почти одинакова. Хранение семян ели при комнатной температуре дало отрицательный результат, при 5°С на протяжении первых пяти лет всхожесть удерживалась на уровне первоначальной, а при -5°С и при более продолжительном хранении семена не снижали всхожесть.
Жизнеспособность семян большинства видов растений в процессе хранения несколько снижается. Происходит это в первую очередь из-за того, что в семенах при хранении продолжаются процессы дыхания, на которые расходуются энергетические вещества семян. Чтобы избежать потерь, связанных с понижением жизнеспособности семян при хранении, в практике лесного хозяйства выработан ряд способов подготовки семян к посеву. Наиболее распространенные способы подготовки семян древесных растений к посеву — это стратификация и скарификация. Стратификация (от лат. stratum — слой и facio — делаю) — переслаивание, выдерживание семян во влажном измельченном торфе или песке. Смесь семян и субстрата хранят в ящиках или траншеях при постоянной или переменной температуре (для большинства видов от 0 до 5°С). Длительность стратификации зависит от древесной породы и составляет: 10-30 суток для пихты белой и европейской, 150 суток для ясеня обыкновенного и липы, 65-75 суток для клена остролистного. Для повышения грунтовой всхожести семян и ускорения роста сеянцев сосны, ели и лиственницы рекомендуется стратификация семян этих видов под снегом в течение 60-75 суток.
Для семян с непроницаемой семенной кожурой, находящихся в состоянии глубокого покоя, применяют скарификацию. Скарификация (от лат. scarifico — царапаю) — поверхностное повреждение твердых оболочек семян для ускорения их прорастания. Семена перетирают с песком, металлическими опилками или обрабатывают в специальных машинах — скарификаторах. Скарифицируют семена видов из семейства бобовых — гледичии, робинии и др. После скарификации семена намачивают 12 ч и высевают во влажную почву. В некоторых случаях семена, находящиеся в состоянии вынуж-денного покоя, не прорастают даже при исключении факторов, лимитирующих прорастание. В таких случаях может помочь обработки облучением, ультразвуком, а также химическое или гормональное воздействие. Процессы, происходящие в период прорастания, еще не полностью выяснены. Считается, что поглощение воды в начале прорастания семян вызывает продуцирование в клетках небольшого количества гибберелловой кислоты, которая в свою очередь стимулирует синтез ферментов, которые расщепляют крахмал до растворимых углеводов, образуя тем самым энергетический источник для развития зародыша. Предпосевная обработка активизирует работу ферментов, ускоряет переход нерастворимых запасных питательных веществ в растворимую форму.
***
Задачи науки о семенах лесных древесных растений были сформулированы в середине XXвека, но и через пятьдесят лет лесоводы не имеют окончательно разработанной теории лесного селекционного семеноводства. Среди проблем, стоящих перед лесным семеноведением в настоящее время, в первую очередь следует назвать разработку новых, достаточно объективных и точных методов изучения лесных семян. Дело в том, что ученые и практики при оценке посевных качеств семян используют методы, разработанные несколько десятилетий назад; традиционными являются и способы предпосевной обработки семян. Неблагополучная обстановка сложилась в таких областях, как учет и прогноз урожая лесных семян, режим и технология длительного хранения семян основных лесообразующих пород без потери ими своих свойств. Накапливаются данные, свидетельствующие о необходимости совершенствования действующего лесосеменного районирования. Решающую роль в повышении уровня научных разработок в области лесного семеноведения должны сыграть физиологические, биохимические и биофизические методы, позволяющие глубже изучить природу лесных семян. Совершенствование приемов и методов лесного семеноведения позволит решить ряд проблем лесного хозяйства и обеспечит прогресс в смежных областях лесной науки — в лесной селекции, семеноводстве и сортовыведении.
Вопросы для самопроверки
В чем заключается содержание лесного семеноведения?
Раскройте понятие репродуктивного цикла.
Что такое жизнеспособность семян и факторы, влияющие на прорастание семян?
Что такое чистота, всхожесть, энергия прорастания и доброкачественность семян?
Дайте определение эндогенного, индуцированного и вынужденного покоя.
Что такое стратификация и скарификация?