- •Глава 1
- •1.3. Программные подходы в селекции лесных древесных пород
- •1.4.1. Изменчивость живых организмов
- •1.4.2. Исходный материал для селекции лесных древесных пород
- •Представленность отдельных форм у некоторых видов лиственных
- •Глава 2.
- •2.1. Виды отбора
- •2.2. Массовый отбор
- •2.2.1. Теория массового отбора и возможность его использования в лесном хозяйстве
- •2.2.2. Отбор географических происхождений, или климатипов
- •2.2.3. Отбор лучших эдафотипов
- •2.2.4. Отбор лучших (плюсовых) насаждений
- •2.2.5. Отбор лучших (плюсовых) деревьев
- •2.2.6. Отбор в питомниках и среди семян
- •2.3. Индивидуальный отбор
- •2.3.1. Метод педигри
- •2.3.2. Клоповый отбор
- •2.3.3. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений
- •Глава 3.
- •Пионеры в области гибридизации растений
- •3.1.1. Комбинационные скрещивания
- •3.1.2. Трансгрессивные скрещивания
- •3.1.3. Гетерозисные скрещивания
- •3.2. Методы гибридизации
- •3.3. Техника гибридизации
- •4.2. Особенности интродукции лесных древесных пород
- •4.3. Некоторые аспекты размножения
- •5.1. Общие положения по использованию
- •5.2. Экспериментальный мутагенез в селекции лесных древесных пород
- •5.2.1. Возможности и направления экспериментального мутагенеза
- •5.2.2. Физические методы получения мутантов
- •Глава 6
- •6.1.1. Особенности испытания лесных древесных пород
- •6.1.2. Генетическая оценка деревьев по их комбинационной способности
- •6.2. Понятие о селекционном и сортовом материале (термины и определения)
- •6.2.1. Селекционный улучшенный репродуктивный материал
- •6.2.2. Понятие о сорте лесных древесных растений
- •6.3.1. Задачи и виды сортоизучения и сортоиспытания
- •6.3.2. Методика сортоиспытания
- •Планируемый размер выборки в зависимости
- •От количества вариантов и значения заданной разницы 5
- •Между сравниваемыми вариантами при сортоиспытании
- •Лесных древесных пород (при измерении высот)
- •6.4. Сорторайонирование
- •Глава 7
- •7.1. Содержание лесного семеноведения
- •7.2.1. Репродуктивный цикл
- •7.2.2. Жизнеспособность семян. Методы определения качества семян
- •7.2.3. Покой семян. Хранение и способы предпосевной обработки семян
- •Глава 8
- •8.1. Термины и определения, используемые в лесном хозяйстве
- •Организация постоянной лесосеменной базы.
- •8.2. Селекционная оценка насаждений и деревьев
- •8.2.1. Отбор плюсовых деревьев
- •Некоторые показатели пд основных лесообразующих пород
- •8.2.2. Заготовка черенков и использование семян плюсовых деревьев
- •8.2.3. Отбор плюсовых насаждений
- •8.3. Лесосеменные плантации
- •8.3.1. Общая характеристика лесосеменных плантаций
- •8.3.2. Организация и освоение территории
- •8.3.4. Лесосеменные плантации повышенной генетической ценности, лсп-н
- •8.3.5. Архивы клонов и маточные плантации
- •8.3.6. Дополнение и реконструкция плантаций
- •8.4. Испытательные культуры
- •8.5. Культуры повышенной селекционной ценности
- •8.6. Постоянные и временные лесосеменные участки
- •8.7. Учет лесных селекционно-семеноводческих объектов
- •Глава 9
- •9.1. Естественное вегетативное размножение
- •9.2. Аутовегетативное размножение древесных пород
- •9.3. Гетеровегетативное размножение древесных растений
- •Глава 10 клональное микроразмножение древесных растений
- •10.1. Общая характеристика метода клонального микроразмножения
- •10.2. Организация работ по клональному микроразмножению растений
- •10.3. Питательные среды
- •Состав некоторых питательных сред (из Ahuja, 1983, концентрация вещества указана в миллиграммах на литр)
- •Условия культивирования и этапы микроразмножения
- •Глава 11
- •11.1. Селекция сосны обыкновенной
- •11.1.1. Направление селекции и сортовой идеал сосны обыкновенной
- •11.1.2. Исходный материал для селекции сосны обыкновенной
- •11.1.3. Методы селекции сосны обыкновенной
- •11.1.4. Некоторые результаты селекции сосны обыкновенной
- •11.1.5, Репродукция селекционного материала сосны обыкновенной
- •11.2. Селекция сосны кедровой сибирской
- •11.2.1. Направление селекции
- •11.2.2. Исходный материал для селекции
- •11.2.3. Методы и результаты селекции
- •11.2.4. Репродукция ценных форм
- •11.3. Селекция ели европейской и ели сибирской
- •11.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ели
- •11.3.5. Репродукция селекционного материала ели
- •11.4. Селекция пихты сибирской
- •11.4.2. Исходный материал для селекции пихты сибирской
- •11.4.3. Методы, некоторые результаты селекции и репродукция пихты
- •11.5. Селекция лиственницы
- •11.5.1. Направление селекции
- •11.5.2. Исходный материал для селекции
- •11.5.3. Методы и результаты селекции лиственницы
- •Показатели роста искусственных гибридов лиственницы на подзолах; возраст 21 год (по данным а. В. Альбенского, 1959)
- •11.5.4. Размножение хозяйственно-ценных форм лиственницы
- •Глава 12
- •12.1. Селекция дуба черешчатого
- •12.1.1. Направление селекции и сортовой идеал дуба черешчатого
- •12.1.2..Исходный материал для селекции дуба черешчатого
- •Методы селекции дуба черешчатого
- •12.1.4. Некоторые результаты селекции дуба черешчатого
- •12.1.5. Репродукция селекционного материала дуба черешчатого
- •12.2. Селекция бука
- •12.2.1. Генофонд и исходный материал для селекции бука
- •12.2.2. Методы и результаты селекции бука
- •12.2.3. Размножение лучших форм бука
- •12.3. Селекция ильмовых
- •12.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ильмовых
- •12.3.2. Исходный материал для селекции ильмовых
- •12.3.3. Методы и результаты селекции
- •12.4. Селекция ясеня
- •12.4.1. Направления селекции и исходный материал
- •12.4.2. Методы и результаты селекции
- •12.4.3. Воспроизводство лучших форм ясеня
- •Глава 13
- •13.1. Селекция тополя
- •13.1.1. Направление селекции и сортовой идеал тополя
- •13.1.2. Исходный материал для селекции тополя Видовой потенциал рода Populus l.
- •13.1.4. Основные результаты селекции тополя
- •13.1.5. Размножение сортовых тополей
- •13.2. Селекция осины
- •13.2.1. Направление селекции и сортовой идеал осины
- •13.22. Исходный материал для селекции осины.
- •25 М; средний диаметр 26,5 см; запас
- •350 М3/га. Пораженность осиновым
- •13.2.2. Методы селекции осины
- •13.2.4. Результаты селекции осины
- •13.2.5. Размножение отселектированных форм осины
- •13.3. Селекция ивы
- •13.3.1. Направление селекции и исходный материал ивы
- •13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- •13.3.3. Воспроизводство сортового посадочного материала
- •13.4. Селекция березы
- •13.4.1. Направление селекции и сортовой идеал березы
- •13.4.2. Исходный видовой материал для селекции берез
- •13.4.3. Березы секции Costatae Regel
- •13.4.4. Березы секции Albae Regel
- •13.5. Селекция карельской березы
- •13.5.1. Направление селекции и сортовой идеал карельской березы
- •13.5.2. Исходный материал карельской березы
- •13.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций
- •13.6. Селекция ольхи
- •13.6.1. Направление селекции и исходный материал
- •1. Секция Alnobetula w.D. Koch.
- •2. Секция Gymnothyrsus Spach.
- •13.6.2. Результаты селекционных исследований
- •13.6.3. Семеноводство ольхи
- •Глава 14.
- •14.1. Селекция ореха
- •14.1.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.1.2. Исходный материал
- •14.1.3. Методы селекции
- •14.1.4. Результаты селекции
- •14.1.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.2. Селекция лещины
- •14.2.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.2.2. Исходный материал для селекции
- •14.2.3. Методы селекции
- •14.2.4. Результаты селекции
- •14.2.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.3. Селекция облепихи
- •14.3.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.3.2. Исходный материал
- •14.3.3. Методы селекции
- •14.3.4. Результаты селекции
- •14.3.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.4. Селекция жимолости
- •14.4.1. Исходный материал жимолости со съедобными плодами, сортовой идеал и некоторые результаты селекции
- •14.4.2. Размножение и агротехника выращивания жимолости
- •14.4.3. Создание промышленных плантаций жимолости
- •Глава 15.
- •15.1. Лжетсуга Мензиса
- •15.2. Сосна скрученная
- •15.3. Сосна веймутова
- •15.4. Ель ситхинская
- •15.5. Селекция дуба красного (северного)
- •15.6. Селекция акации белой
- •Глава 1. Селекция как наука. Общие принципы
- •Глава 6. Генетическая оценка селекционного материала
- •Глава 7. Лесное семеноведение как наука.
- •Глава 8. Семенное размножение селекционно
- •Глава 9. Вегетативное размножение лесных древесных пород 198
- •Глава 10. Клональное микроразмножение древесных растений 209
- •Глава 11. Селекция хвойных древесных пород 219
- •Глава 12. Селекция твердолиственных древесных пород 261
- •Глава 13. Селекция мягколиственных древесных пород 310
- •Глава 14. Селекция орехоплодных и дикорастущих
- •Глава 15. Селекция интродуцентов 447
14.3.3. Методы селекции
В селекции облепихи используется отбор, гибридизация, индуцированный мутагенез и полиплоидия (Букштынов и др., 1985).
Аналитическую селекцию — первый этап селекции — проводят по следующей схеме:
Отбор форм в дикорастущих зарослях по их фенотипическим признакам и свойствам. Отобранные формы размножают вегетативно и изучают в условиях культуры.
Посев семян лучших форм, собранных в местах произрастания облепихи, с целью выявления в потомстве фенотипов с хозяйственно-ценными признаками.
Отбор лучших сеянцев, полученных от семян сортов и высокопродуктивных форм от свободного опыления.
За счет спонтанной комбинативной изменчивости при различных метеорологических условиях в течение нескольких поколений можно получить ценный материал для отбора и создания новых сортов и форм.
Синтетическая селекция основана на использовании исходного материала облепихи, созданного путем гибридизации различных сортов и форм. В настоящее время синтетическая селекция облепихи широко применяется в НИИС Сибири им. М.А. Лисавенко. Особенности техники гибридизации обусловлены двудомностью и ветроопыляемостью облепихи и являются следующими. За 3-4 дня до массового цветения проводят изоляцию женских цветков. Изоляторы, как и для других лесных пород, предпочтительнее делать из пергаментной бумаги (размер 50 х 25 см). Цветущие веточки мужских особей помещают под изоляторы. Для лучшего опыления в последующие 2-3 дня изоляторы с ветвями периодически встряхивают. Снимают их после окончания цветения мужских растений. Плоды с гибридными семенами снимают после созревания. Из них выращивают сеянцы, среди которых производят отбор ценных форм.
Экспериментальных работ по индуцированному мутагенезу очень мало. В книге А.Д. Букштынова и др. (1985) рекомендуется для обработки семян и черенков облепихи использовать водные растворы химических мутагенов, синтезированных Институтом химический физики АН СССР, — этиленимина (ЭИ), диметилсульфата (ДМС), нитрозоэтилмочевины (НЭМ), нитрозометилмочевины (НММ), 1,4-БИС и др. Обработку скарифицированных семян проводили в водных растворах мутагенов с концентрацией от 0,02 до 0,06%, а 1,4-БИС — 0,1% в течение 24 ч.
Для индуцирования мутаций с помощью ионизирующей радиации рекомендуется облучение семян облепихи в дозе 15-30 кР, а укороченных черенков сортовой облепихи —0,75-1,1 кР. Г.Ф. Привалов (1974) с помощью мутагенов получил крупноплодную форму облепихи с средним весом одного плода до 0,8 г при изменчивости в контроле от 0,2 до 0,5 г.
Полиплоидия может оказаться перспективной для улучшения хозяйственных свойств облепихи. Так, Н.С. Щапов и В.К. Креймер (1988) показали, что с помощью колхицина им удалось получить полиплоидные формы облепихи, у которых число хромосом 2л = 36, 48, 72, в то время как основное число хромосом у исходных видов 2n = 24. Полиплоидные формы отличались повышенными размерами плодов и более высокой урожайностью.
14.3.4. Результаты селекции
Первые сорта облепихи — Новость Алтая, Дар Катуни, Золотой початок — были отобраны в 1950 г. Ж.И. Ратиным под руководством М.А. Лисавенко среди сеянцев катунской популяции на Алтайской опытной станции садоводства. В 1956-1959 гг. из сеянцев этой же популяции в Барнауле Ж.И. Гатиным и Е.И. Пантелеевой были отобраны еще два сорта — Масличная и Витаминная. Эти сорта были районировании для Алтайского края. Кемеровской и Новосибирской областей. Ниже приводится характеристика этих сортов (Указания ..., 1985; Э.И. Колбасина и др., 1988).
Новость Алтая. Зимостойкий сорт, высота растений до 4 м. Имеет широкую раскидистую прочную крону. Колючек нет. Ветки слегка пониклые. Листовые пластинки крупные (длина 7,1 см, ширина 1,1 см), сверху темно-зеленые, снизу серебристые. Кора стволика светло-коричневая. В плодоношение вступает на третий-четвертый год. Плоды округлые, ярко-оранжевые, с красными пятнами на концах. Плоды кисло-сладкие, без горечи, достаточно высоких технологических качеств. Масса 100 шт. 50-56 г. Созревают в конце августа. Початок плотный. Плодоножка короткая. Кожица плодов тонкая, легко растрескивающаяся. Отрыв мокрый. Средний урожай с растения 14 кг, максимальный 27 кг. В плодах содержится витамина С50 мг%, каротина 4,3 мг%, токоферола (витамина Е) 8,3 мг%, филлохинона (витамина К{ ) 0,84 мг%, масла 5,5-8,2%, сахара 5,5%, кислот 1,67%, дубильных веществ 0,048%. Сорт устойчив к фузари-озному и вертициллезному увяданию. Существенным недостатком является пораженность его плодов эндомикозом.
Дар Катуни. Высота до 3 м. Крона густая, компактная. Колючек почти нет. Кора стволиков серовато-коричневая. Листья длиной 6-7 см, шириной 0,8 см. Плоды яйцевидно-овальные, светло-оранжевые, с небольшими румяными пятнами у чашечки и плодоножки, умеренно-кислые, плодоножка 4-8 мм. Масса 100 шт. 40 г. Средний урожай с растения 14 кг, максимальный 29 кг. В плодах содержится витамина С66-59 мг%, каротина 3 мг%, витамин Е11,6 мг%, Кх 1,2 мг%, масла 6,3-7,8%, сахара 5,3%, кислот 1,66%, дубильных веществ 0,059%. Сорт принят как стандартный для сравнения.
Золотой початок. Крона сжатая, компактная. Ветви короткие. Околюченность слабая. Листья средней величины (длина 7,4 см, ширина 0,8 см). Кора коричневая. Плоды овальные, светло-оранжевые, почти желтые с румяными пятнами у плодоножки и чашечки, умеренно-кислые, масса 100 шт. 40 г. Технологические качества высокие. Средний урожай с растения 13 кг, максимальный 28 кг. В плодах содержится витамина С 66-68 мг%, каротина 2,8-3 мг%, витамина Е 14,1 мг%, K, 1,04 мг%, масла 6,5-7,8%, сахара 4,7%, дубильных веществ 0,059%.
Масличная. Крона хорошо разветвленная. Колючек мало. Плодоносит на тонких, свисающих ветках. Листовые пластинки гладкие, более узкие, чем у других сортов (длина 6,6 см, ширина 0,7 см), темно-зеленые, густо-серебристые с нижней стороны. Кора темно-коричневая с сероватым оттенком. Плоды яйцевидные, буро-красные, отрываются с плодоножкой и не раздавливаются. Масса 100 шт. 37 г. Средний урожай с растения 11,2 кг, максимальный 24,6 кг. В плодах содержится витамина С 64 мг%, каротина 7,6 мг%, витамина 14,6мг%, ЛГ/0,94мг%,масла 4,7-5,8%,сахара4%,кислот 1,45%. Они пригодны для различных видов переработки.
Витаминная. Крона пирамидальная, высокая, узкая, сжатая. Колючек мало. Ветки толстые. Листовые пластинки очень крупные (длина 9 см, ширина 1 см), слегка свернуты внутрь, светло-зеленые. Кора коричневая. Плоды округлые, оранжевые, умеренно-кислые. Масса 100 шт. 57 г. Плодоножка 3-4 мм. Средний урожай с растения 13 кг, максимальный 25,7 кг. В плодах содержится витамина С 125-133 мг%, витамина Е 14,6 мг%, К, 1,28 мг%, каротина 5,2 мг%, масла 6,7%, сахара 4,5%, кислот 1,6-2,1%, дубильных веществ 0,062%. Технологические качества высокие. Сорт особенно сильно подвержен микозному усыханию.
Чуйская. Растение невысокое, с редкой раскидистой кроной. Ветви средней толщины, отходят от стволика под углом 60-80°. Кора коричневая, с белесым опушением у основания побегов и светло-желтая на концах. Листовая пластинка светло-зеленая. Колючесть очень слабая. Плоды овально-цилиндрические, оранжевые, сладко-кислые. Рано вступает в плодоношение. Масса 100 шт. 90 г. Плодоножка 2-3 мм. Средний урожай с растения 11,1 кг, максимальный 23 кг. В плодах содержится витамина С 134 мг%, каротина 3,7 мг%, сахара 6,4 мг%, кислот 1,3%, масла 6,2%.
Путем аналитической селекции хозяйственно-ценные сорта и формы облепихи были выведены и в других регионах. Так, в Горьковском сельскохозяйственном институте селекционная работа с облепихой начата с 1949 г. под руководством И.П. Елисеева. Здесь из сеянцев саянской облепихи выделены перспективные формы Щербинка 1, Щербинка 2 и др. Урожайность плодов у этих форм до 10 кг с куста, масса 100 шт. плодов равна 60-82 г.
В ботаническом саду МГУ на Ленинских горах Т.Т. Трофимов с 1952 г. собрал большую коллекцию форм облепихи из разных регионов страны и мира. От свободного опыления им отобраны и выделены перспективные формы, проходящие в настоящее время сортоиспытание: Красноплодная, Трофимовская, Отрадная, Ботаническая, Воробьевская, Перчик, Ароматная, Солнечная, Подарок саду, Москвичка. Это в основном высокорослые растения и для удобства съема плодов крону их снижают на двух-трехлетнюю древесину. Урожайность у них составляет 7-8 кг с куста, масса 100 шт. 50-82 г. Содержание масла 3,5-6,1%, витамина С 50-200 мг%, каротина 4-8 мг%, сахара 1,3-3,5%.
На опорном пункте ВИУА ВАСХНИЛ в Гусь-Хрустальном Владимирской области С.Н. Ковалевым методом аналитической селекции среди сеянцев бурятской (Темниковской) популяции отобрано 25 перспективных форм облепихи, 12 из которых проходят государственное сортоиспытание. Они отличаются высоким содержанием витамина С (от 5 до 300 мг%), масла (от 4 до 8%), каротина (до 10 мг%) и других биологически активных веществ. Среди них наиболее ценные Богатырская, Гусъ-Хрустальная-2, Популярная, Десертная, Малютка, Ананасная, Мещерская, Крупноплодная (А.Д. Бук-штынов и др., 1985).
На Бурятской плодово-ягодной опытной станции по хозяйственно ценным признакам отобрано более 40 форм облепихи. У них большие различия в окраске и величине плодов (масса 100 плодов от 21 до 66 г) и в длине плодоножки (от 2 до 6 мм). В плодах содержится значительное количество масла — до 8%, каротина — до 18,7 мг%, витамина С — до 186 мг%.
В Новосибирской селекционной лаборатории НИИ лесной генетики А.Ф. Алехиной отобрано около 40 хозяйственно ценных форм облепихи.
В Воронежской и Липецкой областях с 1983 по 1992 год Центральным НИИ лесной генетики и селекции (И.И. Лалыменко, А.А. Храмов 1992) создана коллекция, насчитывающая более 50 лучших форм облепихи, полученных из разных селекционных учреждений бывшего СССР. Целью селекции был отбор наиболее подходящих форм и сортов для условий Центрального Черноземья.
В целом, плоды всех вышеописанных сортов и форм по сравнению с дикими были намного крупнее, они содержат умеренное количество витамина С и кислот, значительное — каротина, масла и Сахаров. Небольшое количество дубильных веществ и кислот и значительное содержание сахара определяют хорошие вкусовые качества плодов. Околюченность растений значительно уменьшилась, а у некоторых сортов практически отсутствовала. Но все же биохимические показатели, плотное строение початка, короткая плодоножка, сила и характер отрыва плодов требовали дальнейшего улучшения. Это стало возможным при синтетической селекции.
От целенаправленных скрещиваний алтайских сортов с восточно-сибирскими и средне-азиатскими формами в НИИ садоводства Сибири М.А. Лисавенко выведены новые сорта: Оранжевая, Великан, Обильная, Превосходная, Янтарная, Самородок, Золотистая, Сибирская, Обская и др. Средняя урожайность этих растений 9-16 кг с куста, масса 100 шт. плодов 66-80 г. Содержание витамина С 100-330 мг%, каротина 2,5-6,4 мг%, сахара 4-7%, масла 4,9-8,5%. В них присутствуют витамины В{, В2, PP. В целом новые гибридные сорта и формы более крупноплодные по сравнению с первыми алтайскими. Средняя масса плодов достигает 0,9 г, что в 1,5-2 раза выше, чем у первой группы алтайских сортов. У некоторых новых сортов длина плодоножки 7-10 мм (Оранжевая), что облегчает ручной сбор. Плодоношение у новых сортов обильное и ежегодное.
Представляет интерес работа, которая проводится в ВИЛРе по созданию сортимента низкорослой облепихи, пригодной для применения новой технологии уборки урожая, заключающейся в циклическом скашивании надземной части растений вместе с плодами. Это позволяет механизировать трудоемкие процессы уборки урожая.