- •Глава 1
- •1.3. Программные подходы в селекции лесных древесных пород
- •1.4.1. Изменчивость живых организмов
- •1.4.2. Исходный материал для селекции лесных древесных пород
- •Представленность отдельных форм у некоторых видов лиственных
- •Глава 2.
- •2.1. Виды отбора
- •2.2. Массовый отбор
- •2.2.1. Теория массового отбора и возможность его использования в лесном хозяйстве
- •2.2.2. Отбор географических происхождений, или климатипов
- •2.2.3. Отбор лучших эдафотипов
- •2.2.4. Отбор лучших (плюсовых) насаждений
- •2.2.5. Отбор лучших (плюсовых) деревьев
- •2.2.6. Отбор в питомниках и среди семян
- •2.3. Индивидуальный отбор
- •2.3.1. Метод педигри
- •2.3.2. Клоповый отбор
- •2.3.3. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений
- •Глава 3.
- •Пионеры в области гибридизации растений
- •3.1.1. Комбинационные скрещивания
- •3.1.2. Трансгрессивные скрещивания
- •3.1.3. Гетерозисные скрещивания
- •3.2. Методы гибридизации
- •3.3. Техника гибридизации
- •4.2. Особенности интродукции лесных древесных пород
- •4.3. Некоторые аспекты размножения
- •5.1. Общие положения по использованию
- •5.2. Экспериментальный мутагенез в селекции лесных древесных пород
- •5.2.1. Возможности и направления экспериментального мутагенеза
- •5.2.2. Физические методы получения мутантов
- •Глава 6
- •6.1.1. Особенности испытания лесных древесных пород
- •6.1.2. Генетическая оценка деревьев по их комбинационной способности
- •6.2. Понятие о селекционном и сортовом материале (термины и определения)
- •6.2.1. Селекционный улучшенный репродуктивный материал
- •6.2.2. Понятие о сорте лесных древесных растений
- •6.3.1. Задачи и виды сортоизучения и сортоиспытания
- •6.3.2. Методика сортоиспытания
- •Планируемый размер выборки в зависимости
- •От количества вариантов и значения заданной разницы 5
- •Между сравниваемыми вариантами при сортоиспытании
- •Лесных древесных пород (при измерении высот)
- •6.4. Сорторайонирование
- •Глава 7
- •7.1. Содержание лесного семеноведения
- •7.2.1. Репродуктивный цикл
- •7.2.2. Жизнеспособность семян. Методы определения качества семян
- •7.2.3. Покой семян. Хранение и способы предпосевной обработки семян
- •Глава 8
- •8.1. Термины и определения, используемые в лесном хозяйстве
- •Организация постоянной лесосеменной базы.
- •8.2. Селекционная оценка насаждений и деревьев
- •8.2.1. Отбор плюсовых деревьев
- •Некоторые показатели пд основных лесообразующих пород
- •8.2.2. Заготовка черенков и использование семян плюсовых деревьев
- •8.2.3. Отбор плюсовых насаждений
- •8.3. Лесосеменные плантации
- •8.3.1. Общая характеристика лесосеменных плантаций
- •8.3.2. Организация и освоение территории
- •8.3.4. Лесосеменные плантации повышенной генетической ценности, лсп-н
- •8.3.5. Архивы клонов и маточные плантации
- •8.3.6. Дополнение и реконструкция плантаций
- •8.4. Испытательные культуры
- •8.5. Культуры повышенной селекционной ценности
- •8.6. Постоянные и временные лесосеменные участки
- •8.7. Учет лесных селекционно-семеноводческих объектов
- •Глава 9
- •9.1. Естественное вегетативное размножение
- •9.2. Аутовегетативное размножение древесных пород
- •9.3. Гетеровегетативное размножение древесных растений
- •Глава 10 клональное микроразмножение древесных растений
- •10.1. Общая характеристика метода клонального микроразмножения
- •10.2. Организация работ по клональному микроразмножению растений
- •10.3. Питательные среды
- •Состав некоторых питательных сред (из Ahuja, 1983, концентрация вещества указана в миллиграммах на литр)
- •Условия культивирования и этапы микроразмножения
- •Глава 11
- •11.1. Селекция сосны обыкновенной
- •11.1.1. Направление селекции и сортовой идеал сосны обыкновенной
- •11.1.2. Исходный материал для селекции сосны обыкновенной
- •11.1.3. Методы селекции сосны обыкновенной
- •11.1.4. Некоторые результаты селекции сосны обыкновенной
- •11.1.5, Репродукция селекционного материала сосны обыкновенной
- •11.2. Селекция сосны кедровой сибирской
- •11.2.1. Направление селекции
- •11.2.2. Исходный материал для селекции
- •11.2.3. Методы и результаты селекции
- •11.2.4. Репродукция ценных форм
- •11.3. Селекция ели европейской и ели сибирской
- •11.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ели
- •11.3.5. Репродукция селекционного материала ели
- •11.4. Селекция пихты сибирской
- •11.4.2. Исходный материал для селекции пихты сибирской
- •11.4.3. Методы, некоторые результаты селекции и репродукция пихты
- •11.5. Селекция лиственницы
- •11.5.1. Направление селекции
- •11.5.2. Исходный материал для селекции
- •11.5.3. Методы и результаты селекции лиственницы
- •Показатели роста искусственных гибридов лиственницы на подзолах; возраст 21 год (по данным а. В. Альбенского, 1959)
- •11.5.4. Размножение хозяйственно-ценных форм лиственницы
- •Глава 12
- •12.1. Селекция дуба черешчатого
- •12.1.1. Направление селекции и сортовой идеал дуба черешчатого
- •12.1.2..Исходный материал для селекции дуба черешчатого
- •Методы селекции дуба черешчатого
- •12.1.4. Некоторые результаты селекции дуба черешчатого
- •12.1.5. Репродукция селекционного материала дуба черешчатого
- •12.2. Селекция бука
- •12.2.1. Генофонд и исходный материал для селекции бука
- •12.2.2. Методы и результаты селекции бука
- •12.2.3. Размножение лучших форм бука
- •12.3. Селекция ильмовых
- •12.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ильмовых
- •12.3.2. Исходный материал для селекции ильмовых
- •12.3.3. Методы и результаты селекции
- •12.4. Селекция ясеня
- •12.4.1. Направления селекции и исходный материал
- •12.4.2. Методы и результаты селекции
- •12.4.3. Воспроизводство лучших форм ясеня
- •Глава 13
- •13.1. Селекция тополя
- •13.1.1. Направление селекции и сортовой идеал тополя
- •13.1.2. Исходный материал для селекции тополя Видовой потенциал рода Populus l.
- •13.1.4. Основные результаты селекции тополя
- •13.1.5. Размножение сортовых тополей
- •13.2. Селекция осины
- •13.2.1. Направление селекции и сортовой идеал осины
- •13.22. Исходный материал для селекции осины.
- •25 М; средний диаметр 26,5 см; запас
- •350 М3/га. Пораженность осиновым
- •13.2.2. Методы селекции осины
- •13.2.4. Результаты селекции осины
- •13.2.5. Размножение отселектированных форм осины
- •13.3. Селекция ивы
- •13.3.1. Направление селекции и исходный материал ивы
- •13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- •13.3.3. Воспроизводство сортового посадочного материала
- •13.4. Селекция березы
- •13.4.1. Направление селекции и сортовой идеал березы
- •13.4.2. Исходный видовой материал для селекции берез
- •13.4.3. Березы секции Costatae Regel
- •13.4.4. Березы секции Albae Regel
- •13.5. Селекция карельской березы
- •13.5.1. Направление селекции и сортовой идеал карельской березы
- •13.5.2. Исходный материал карельской березы
- •13.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций
- •13.6. Селекция ольхи
- •13.6.1. Направление селекции и исходный материал
- •1. Секция Alnobetula w.D. Koch.
- •2. Секция Gymnothyrsus Spach.
- •13.6.2. Результаты селекционных исследований
- •13.6.3. Семеноводство ольхи
- •Глава 14.
- •14.1. Селекция ореха
- •14.1.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.1.2. Исходный материал
- •14.1.3. Методы селекции
- •14.1.4. Результаты селекции
- •14.1.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.2. Селекция лещины
- •14.2.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.2.2. Исходный материал для селекции
- •14.2.3. Методы селекции
- •14.2.4. Результаты селекции
- •14.2.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.3. Селекция облепихи
- •14.3.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.3.2. Исходный материал
- •14.3.3. Методы селекции
- •14.3.4. Результаты селекции
- •14.3.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.4. Селекция жимолости
- •14.4.1. Исходный материал жимолости со съедобными плодами, сортовой идеал и некоторые результаты селекции
- •14.4.2. Размножение и агротехника выращивания жимолости
- •14.4.3. Создание промышленных плантаций жимолости
- •Глава 15.
- •15.1. Лжетсуга Мензиса
- •15.2. Сосна скрученная
- •15.3. Сосна веймутова
- •15.4. Ель ситхинская
- •15.5. Селекция дуба красного (северного)
- •15.6. Селекция акации белой
- •Глава 1. Селекция как наука. Общие принципы
- •Глава 6. Генетическая оценка селекционного материала
- •Глава 7. Лесное семеноведение как наука.
- •Глава 8. Семенное размножение селекционно
- •Глава 9. Вегетативное размножение лесных древесных пород 198
- •Глава 10. Клональное микроразмножение древесных растений 209
- •Глава 11. Селекция хвойных древесных пород 219
- •Глава 12. Селекция твердолиственных древесных пород 261
- •Глава 13. Селекция мягколиственных древесных пород 310
- •Глава 14. Селекция орехоплодных и дикорастущих
- •Глава 15. Селекция интродуцентов 447
12.4. Селекция ясеня
Ясень является одной из твердолиственных пород лесов умеренной зоны, обладающей ценной древесиной. В роде Fraxinus L. Насчитывается около 65 видов. По разным данным в границах бывшего СССР естественно произрастает 10-13 видов. Среди них: ясень обыкновенной {Fraxinus excelsior L.) в европейской части; маньчжурский (F. mandshurica Rupr.) и носолистный (F. rhynchophylla Hance) в Хабаровском и Приморском краях; изогнутоплодный (F. raibocarpa Rgl.), согдианский (F. sogdiana Bunge.), сирийский (F. syriaca Boiss.), узколистный (F.angustifolia Wahl.) в низинных лесах Закарпатья; кроме того, встречаются ясени сумахолистный (F. coriariaefolia Scheele), белый (F. ornus L.), Паллиса (F.pallisaeWu.), Поярковой (F.pojarkoviana Vassic), остроплодный (F.oxycarpa Wild.). Площадь ясеневых лесов составляет более 760-103 га, в том числе наиболее распространенного и ценного ясеня обыкновенного в европейской части — 250-Ю3 га, ясеня маньчжурского в азиатской части — 500-Ю3 га. Помимо естественно произрастающих видов в России растут также интро-дуцированные ясени: зеленый, или ланцетный (F. lanceolata Borah.); пенсильванский, или пушистый (F. pennsylvanica March.); американский (F. americona L.) и др. У большинства видов ясеня число хромосом 2n=46. Однако для ясеня американского отмечены формы, у которых число хромосом может составлять 46, 92, 96 и даже 138 (Б.Т. Тодуа, 1982). Основные усилия стран Европы по сохранению генофонда ясеня относятся к двум видам: F. angustifolia и F. excelsior (J. Turok et al., 1998; A. Pliura, 1998).
12.4.1. Направления селекции и исходный материал
Селекцией ясеня занимались в России, на Украине, в Латвии, Голландии, Румынии, Болгарии и других странах (А.В. Альбенский, 1959; Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962; А.В. Кундзиньш, 1972; Г.П. Озо-лин и др., 1978; А.Я. Любавская, 1982; И.Н. Патлай, 1982; И. Доб-ринов, 1983; A.M. Шутяев, 1995; A. Pliura, 1998).
Направления селекции. Направления зависят от целей, для которых отбирается или выводится ясень. Это может быть:
отбор и выращивание форм с высококачественной древесиной и особыми физико-механическими свойствами для авиационной промышленности;
отбор и выращивание форм с волнистой текстурой древесины для мебельной и фанерной промышленности;
отбор засухоустойчивых и солеустойчивых форм для степного лесоразведения;
• отбор газоустойчивых форм для техногенных условий и др.
Среди вышеперечисленных видов наибольшее внимание было
уделено изучению внутривидовой изменчивости ясеня обыкновенного. Он по праву ставится на первое место по качеству древесины и лесоводственным свойствам. Это — высокое, стройное дерево высотой до 40 м, с диаметром ствола до 1 м. Дико он растет главным образом в северной части Европы и на Кавказе. Ясень обыкновенный рассматривается как быстрорастущая порода, особенно в молодости. При благоприятных условиях в 10 лет достигает высоты 57 м при диаметре ствола 8 см. Доживает ясень обыкновенный до 260-300 лет, и в этом возрасте высота отдельных экземпляров достигает 49 м, а диаметр — 1,5 м. Он светолюбив и чувствителен к весенним заморозкам, повреждающим цветы, листья и молодые побеги. Довольно требователен к почвенно-грунтовым условиям, хорошо растет лишь на плодородных почвах.
Географическая и экологическая изменчивость. Эта особенность ясеня изучена слабо. Но, учитывая его распространение в разных зонах и экологических условиях, можно предположить наличие ряда климатипов, высотных экотипов и эдафотипов. Это подтверждают имеющиеся опыты с ясенем. По данным Н.Я. Толстоплета, семена ясеня обыкновенного из разных географических пунктов созревают в разные календарные сроки и требуют стратификации различной продолжительности: северные — 210-240 дней, южные — 120 дней. У южных уменьшается масса семян, но увеличивается масса зародыша; южные семена содержат больше жиров и крахмала. Количество жиров у семян ясеня маньчжурского больше с южных склонов, чем с северных; из долинных популяций больше, чем из горных (Н.В. Кречетова, 1968, цит. по A.M. Шутяеву, 1995).
При обследовании 40-летних географических культур в Сумской области лучшие рост и продуктивность отмечены у ясеня лесостепного происхождения, слабее — у ясеня из Полесья. Наибольший процент деловой древесины (71-77%) отмечен у ясеня из северной и южной лесостепи и из Полесья. Лучшая форма ствола была у полесского экотипа, худшая — у южнокраинского и у пойменных эдафотипов. Раковыми заболеваниями больше поражены южные экотипы. Более высокую плотность древесины и прочность на сжатие имеет степной ясень, но он хуже по качеству ствола. Пойменный эдафотип имеет показатели по древесине ниже на 4-14%. Запас климатипов в возрасте 51 год колеблется в пределах 139-258 м3/га.
В условиях Московской области в сухие и теплые годы лучший прирост образуется у южных происхождений, во влажные и холодные — у северных. Южные потомства отличаются более интенсивным ростом, чем северные.
В Румынии изучались потомства ясеня обыкновенного разного географического происхождения: 17 образцов — местные, 6 — из Венгрии, 2 — из Болгарии. Экотипы северных и высокогорных происхождений характеризуются черной окраской почек, поздним листопадом и большей устойчивостью к заморозкам. Установлены различия по высоте, диаметру, годичному приросту.
У ясеня обыкновенного выделяют ряд эдафических форм. Наиболее часто упоминаются две формы, приуроченные к суходольным местоположениям с богатыми известью почвами и к аллювиальным почвам речных долин. Б.В. Гроздов выделяет три эдафических разновидности ясеня: ясень плакорных условий на серых лесных суглинках и оподзоленных черноземах; ясень известковый на почвах, близко подстилаемых известняками или мергелем, и ясень пойменный, или водный, на болотных почвах с проточными водами. И.Д. Юркевич и другие исследователи отмечают наличие аналогичных форм и в Белоруссии.
Э. Мюнх поставил специальный опыт по изучению эдафических форм, произрастающих в условиях пойм, долин рек и ручьев, а также на сухих, известняковых почвах. Несмотря на кратковременность опытов, им были выделены «водный» и «известняковый» ясень. Строгого научного подтверждения эта гипотеза не получила, однако результаты многих опытов указывают на тенденцию худшего роста ясеней, происходящих из влажных условий местопроизрастания, на суходолах.
Е.Г. Гнатенко в условиях Теллермановской дубравы выделил особую форму ясеня, приуроченную к солонцовым почвам сухих дубрав. Сеянцы этой формы растут хуже, чем потомство ясеня из высокопродуктивных свежих дубрав на темно-серых суглинках.
В Болгарии описано три экотипа: суходольный, равнинный и горный (И. Добринов, 1983). Суходольный экотип представлен насаждениями, произрастающими в поясе от 80 до 150-200 м над уровнем моря. Он имеет кривые стволы, темную кору и самую легкую древесину (807 кг/ м3). Отличается быстрым ростом по высоте и диаметру. Равнинный экотип расположен на плато на высоте от 200 до 450-500 м над уровнем моря. Является наиболее распространенным экотипом в Болгарии. Характеризуется длительным вегетационным периодом, быстрым ростом и высокой плотностью древесины (864 кг/м3). В популяциях преобладают прямоствольные формы. Горный экотип занимает в основном северные и северо-западные склоны в горном поясе от 400 до 750-800 м над уровнем моря. Вегетационный период средней продолжительности. Кора светлая, гладкая. Стволы хорошо очищаются от сучьев. Плотность древесины 830 кг/м3.
Ясень обыкновенный имеет две фенологические формы — рано и поздно распускающиеся. К.А. Сакс, проводивший наблюдения в Латвии, считал их наследственно устойчивыми формами. Различия в сроках листораспускания могут достигать 14-18 дней. На наличие таких форм указывали и другие исследователи.
У ясеня имеются многочисленные морфологические, в том числе декоративные, формы, различающиеся по листьям, корням, габитусу крон, прямизне стволов, трещиноватости и цвету коры, массе и морфологии плодов и крылаток, строению цветков и другим особенностям.