6.9 Задания по типу Членистоногие

К типу Членистоногих относятся сегментированные животные с плотным хитиновым покровом и членистыми конечностями. Это самая процветающая группа животных, отличающаяся значительным видовым разнообразием и высокой численностью.

Членистоногие - билатерально симметричные целомические животные из надтипа Трохофорных. Черты трохофорных животных у членистоногих проявляются в хорошо выраженной метамерности строения и в особенностях онтогенеза. По общему плану организации членистоногие очень близки к кольчатым червям (Ж.Кювье в своей системе животного мира объединял кольчатых червей и членистоногих в один тип Articulata, этой же точки зрения придерживадся В.Н.Беклемишев). Все современные системы животных выделяют членистоногих в особый тип (или даже разделяют его на несколько типов).

Главнейшими отличительными признаками типа Членистоногих являются: наличие хитиновой кутикулы, гетерономная сегментация тела и наличие членистых конечностей. Кроме того, в ходе онтогенеза вторичная полость тела сливается с первичной, вследствие чего образуется миксоцель - полость тела смешанного происхождения.

Для характеристики типа Членистоногих составляются таблицы 6.9.1 "Общие особенности организации членистоногих", 6.9.2 "Набор и специализация конечностей (придатков) первых сегментов тела членистоногих", 6.9.3 "Особенности внутреннего строения членистоногих" и 6.9.4 " Органы чувств членистоногих", а также рисунки 6.9.5 "Схема строения сенсиллы членистоногих (на примере сенсиллы насекомых)", 6.9.6 "Схема строения омматидия" и 6.9.7 "Схема строения простого глазка насекомых". Завершается работа подготовкой таблиц 6.9.8 "Важнейшие экологические группы членистоногих и их приспособления к среде обитания", 6.9.9 "Значение членистоногих в биоценохах" и 6.9.10 "Значение членистоногих в жизни человека"

Табл. 6.9.1

Общие особенности организации членистоногих

Комментарий к таблице 6.9.1: в первой строке характеризуется состав тела членистоногих. Здесь необходимо показать принципиальное сходство общего плана расчленения тела кольчатых червей и членистоногих: и в том и в другом случае тело начинается головной лопастью (у членистоногих она носит название “акрон”), затем следуют туловищные сегменты, часть из которых - ларвальные, часть - постларвальные, завершается тело анальной лопастью (у членистоногих она называется “пигидиум”). Такой состав тела членистоногих говорит о принципиальном глубоком сходстве строения этого типа и кольчатых червей, что, в свою очередь, свидетельствует об общности их происхождения.

Во второй строке характеризуется характер сегментации, который определяется как гомономный или гетерономный.

В третьей строке следует указать, какой тип расположения конечностей был характерен для предковых форм (как известно, для большинства современных членистоногих характерна редукция части конечностей). В строке “первичные функции конечностей” перечисляются те исходные функции конечностей, которые были характерны для предковых групп и о которых мы можем судить по организации конечностей трилобитов.

В последних строках таблицы характеризуются особенности строения покровов, мышечной системы, нервной системы и полости тела членистоногих, эта часть работы не требует комментариев.

Различные подтипы и классы членистоногих различаются между собой по многим признакам, одним из главнейших является набор и специализация придатков акрона и конечностей первых сегментов тела. Характеристике этого признака посвящена таблица 6.9.2

Табл. 6.9.2

Набор и специализация конечностей (придатков)

первых сегментов тела членистоногих

Название группы	Акрон	I сегмент	II сегмент	III сегмент	IV сегмент
Трилобитообразные
Хелицеровые
Ракообразные - у п\о Cladocera - у других ракообразных
Многоножки - Chilopoda - Diplopoda
Насекомые

Комментарий к таблице 6.9.2: как уже указывалось ранее, головная лопасть (простимиум у аннелид, у членистоногих - акрон) и анальная лопасть (пигидиум у аннелид, у членистоногих - тельсон) в ходе онтогенеза образуются не так, как туловищные сегменты. Для туловищных сегментов полихет характерно наличие параподий, для туловищных сегментов членистоногих характерно наличие конечностей (которые в ходе эволюции произошли от параподий). Однако придатки простомиума (акрона) или пигидиума (тельсона) не могут быть гомологизированы с параподиями и по отношению к придаткам этих сегментов термин “конечность” никогда не употребляется.

В таблице перечислены группы членистоногих, различающиеся по набору и специализации конечностей (придатков акрона). В таблице необходимо указать название и функцию соответствующей конечности (придатка), например “антенна вторая, чувствительная функция”.

В состав типа Членистоногих входит 4 подтипа: Трилобиты (представлены только вымершими формами), Хелицеровые, Жабродышащие и Трахейнодышащие. Среди хелицеровых центральное место занимает класс Паукообразных, подтип Жабродышвщих включает только один класс - Ракообразных. Для Трахейнодышащих характерны 2 класса (надкласса) - Многоножки и Насекомые.

Внутреннему строению этих главнейших групп членистоногих посвящена таблица 6.9.3

Табл. 6.9.3

Особенности внутреннего строения членистоногих

Признаки	Паукообразные	Ракообразные	Многоножки	Насекомые
Пищеварительная система
Особенности функционирования пищеварительной системы
Пизеварительная железа ("печень")
Выделительная система
Нервная система - головной мозг - брюшная нервная цепочка
Дыхательная система
Сердце

Комментарий к таблице 6.9.3: в этой таблице характеризуется внутреннее строение 4 самых крупных классов членистоногих. При составлении характеристики внутреннего строения следует помнить, что в пределах одного класса строение системы органов может варьировать. Чаще всего такие вариации связаны с изменением длины тела и степени слияния сегментов. Главнейшие из таких вариаций следует отметить в таблице.

Строка "особенности функционирования пищеварительной системы" характеризуется главным образом для паукообразных, у остальных членистоногих работа этой системы не имеет принципиальных отличий от работы пищеварительной системы других многоклеточных со сквозным кишечником, хотя, конечно, определенные особенности свойственны и ракообразным, и многоножкам, и насекомым. В отдельной строке отмечается наличие или отсутствие у соответствующей группы крупной пищеварительной железы – "печени".

При характеристике выделительной системы следует привести не только название органа (например, “зеленая железа”), но и указать, является ли этот орган новым образованием, свойственным только данной группе членистоногих, или гомологичен какому-либо органу предковых форм.

При описании дыхательной системы также указывается гомология органов или отмечается его статус органа “de novo”.

При характеристике нервной системы следует описать особенности строения мозга, а также указать степень концентрации ганглиев брюшной нервной цепочки, что в свою очередь зависит от длины тела и степени слияния сегментов.

Таблица 6.9.4 посвящена характеристике органов чувств членистоногих.

Табл. 6.9.4

Органы чувств членистоногих

Тип органов чувств	Паукообразные	Ракообразные	Насекомые
1. Органы химического чувства
2. Органы механорецепции
3. Органы зрения
4. Органы равновесия

Комментарий к таблице 6.9.4: в соответствующей строке таблицы указывается название и расположение органов чувств того или иного из классов членистоногих, а также принципиальные особенности их строения. Например, при описании хеморецепторов насекомых обязательно следует упомянуть, что кутикулярные образования сенсиллы пронизаны тонкими порами. Органы зрения паукообразных называются простыми глазками, но следует помнить, что устроены они не так, как простые глазки насекомых.

В дополнение к составленной таблице подготавливаются схематические рисунки: 6.9.5 - схема строения сенсиллы членистоногих (на примере сенсиллы насекомых), 6.9.6 - схема строения омматидия и 6.9.7 - схема строения простого глазка насекомых.

Сенсиллы членистоногих являются морфологической и функциональной основой органов чувств. Сенсиллы могут быть разбросаны поодиночке или быть собраны в скопления. В состав сенсиллы входит одна или несколько чувствующих клеток. От каждой из них берут начало два отростка. Один из них называется центральным и идет к центральной нервной системе. Другой называется периферическим, он является чувствующим. На конце чувствующего отростка имеется видоизмененный жгутик (без центральных фибрилл), заключенный в кутикулярную трубочку. Этот жгутик входит в чувствительный волосок, образованный выростом хитиновой кутикулы. Все названные части обозначаются.

У насекомых и ракообразных представлены сложные глаза, которые состоят из отдельных омматидиев. Студент изображает схему строения омматидия, на которой обозначаются хрусталик, хрустальный конус, пигментные клетки, чувствительные клетки, рабдом и центральные отростки чувствительных клеток. У насекомых в дополнение к сложным фасетированным глазам имеются еще и простые глазки. (NB! Строение простых глазков не соответствует строению одиночного омматидия). Простые глазки включают светопреломляющий аппарат линзообразной формы, сразу под ним расположен слой чувствительных клеток, между которыми располагаются пигментные клетки. Все чувствительные клетки имеют центральные отростки, направляющиеся к центральной нервной системе. Весь глазок одет слоем пигментных клеток. Все названные здесь части простого глазка обозначаются. (У личинок Holometabola имеются простые глазки, но их строение отличается от строения простых глазков взрослых насекомых. Во время метаморфоза глаза личинок полностью резорбируются).

Следующая таблица 6.9.8 посвящена описанию главных экологических групп членистоногих и приспособлений их к среде обитания. Для выполнения этого задания составляется таблица по форме:

Табл. 6.9.8

Важнейшие экологические группы членистоногих

и приспособления их к среде обитания

Экологическая группа членистоногих	Особенности строения членистоногих этой экологической группы	Функциональное значение особенностей строения	Примеры видов или таксонов членистоногих

Экологические группы выделяются с учетом места обитания животных и характера питания. В таблице рекомендуется охарактеризовать следующие экологические группы: нектонные, подвижные бентосные и наземные формы, аэробионтные, эктопаразиты, почвенные роющие.

Таблица 6.9.9 посвящена значению членистоногих в биоценозах.

Табл. 6.9.9

Значение членистоногих в биоценозах

Значение в биоценозах	Особенности строения или биологии, обуславливающие это значение	Группы членистоногих, которым свойственно это значение

При заполнении этой таблицы следует руководствоваться комментарием к таблице 6.1.5. В связи с огромным объемом типа членистоногих при заполнении таблицы следует ограничиться классами ракообразных, паукообразных и насекомых, причем выбирать для характеристики только наиболее значимые экологические группы.

Завершается работа по членистоногим подготовкой таблицы 6.9.10, посвященной роли членистоногих в жизни человека.

Табл. 6.9.10

Значение членистоногих в жизни человека

Значение для человека	Особенности строения или биологии, обуславливающие это значение	Группы членистоногих, которым свойственно это значение

Комментарий к таблице 6.9.10: таблица по способу построения близка к предыдущей, но описываются только те особенности членистоногих, которые делают их значимыми для здоровья человека и его хозяйственной деятельности.

ЛИТЕРАТУРА

основная:

1. Догель В.АЗоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981.

2. Жизнь животных. В 7 т. Т. 1. М.: Просвещение, 1987.

3. Жизнь животных. В 7 т. Т. 2. М.: Просвещение, 1988.

4. Жизнь животных. В 7г т. Т.3 М.: Просвещение, 1984.

5. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А.Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Простейшие. М.: Высшая школа, 1981.

6. Иванов А.В., Мончадский А.С., Полянский Ю.И., Стрелков А.А.Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Кольчатые черви. М.: Высшая школа, 1983.

7. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А.Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Сипункулиды. Моллюски. М.: Высшая школа, 1983.

8. Тихомиров И.А. .Добровольский А.А., .Гранович А.И. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. М.-С.Пб.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.

9. Шарова И.Х.Зоология беспозвоночных. М.: Владос, 1999.

дополнительная:

1. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д.Беспозвоночные. М.: Мир, 1992.

2. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. В 2 т. Т.1 М.: Наука, 1964.

3. Беклемишев В.Н.Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. В 2 т. Т.2. М.: Наука, 1964.

4. Беклемишев К.В.Зоология беспозвоночных. Курс лекций. М.: МГУ, 1979.

5. Вестхайде В., Ригер Р.Зоология беспозвоночных. В 2 т. Т. 1. От простейших до моллюсков и артропод. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.

6. Вестхайде В., Ригер Р.Зоология беспозвоночных. В 2 т. Т. 2. От артропод до иглокожих и хордовых. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.

7. Грин Н.. Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3 т. Т.1. М.: Мир, 1990. С. 98-143

8. Грин Н.. Стаут У., Тейлор Д.Биология. В 3 т. Т.2 М.: Мир, 1990. С. 5-15; С. 188-190; С. 298-312

9. Иванов А.В Происхождение многоклеточных животных. Л.: Наука, 1968. - С. 70-109; С. 111-131;. С. 140-153; С. 200-265.

10. Казаченок Т.Г. Анатомический словарь. Латинско-русский. Русско-латинский. – Минск: Вышэйшая школа, 1984. С. 358 – 387.

11. Клюге Н.Ю.Современная систематика насекомых. СПб.: Лань, 2000.

12. Левушкин С.И., Шилов И.А.Общая зоология. М.: Высшая школа, 1994. С. 182 – 240.

13. Малахов В.В.Загадочные группы морских беспозвоночных. М.: МГУ, 1990.

14. Малахов В.В., Адрианов А.В.Головохоботные - новый тип животного царства. М.: КМК LTD, 1995.

15. Протисты. Руководство по зоологии. Часть 1. СПб.: Наука, 2000.

16. Протисты. Руководство по зоологии. Часть 2. СПб.: Наука, 2007.

17. Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д.Зоология беспозвоночных. В 4 т. Т. 1. Протисты и низшие многоклеточные. М.: Академия, 2008.

18. Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д.Зоология беспозвоночных. В 4 т. Т. 2. Низшие целомические животные. М.: Академия, 2008.

19. Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д.Зоология беспозвоночных. В 4 т. Т. 3. Членистонолгие. М.: Академия, 2008.

20. Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д.Зоология беспозвоночных. В 4 т. Т. 4. Циклонейралии, щупальцевые и вториноротые. М.: Академия, 2008.

21. Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология. М.: Мир, 1989. С. 330-416.

22. Хаусман К.Протозоология. М.: Мир, 1988.