МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ФАКУЛЬТЕТ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

кафедра зоологии

Программа дисциплины

ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

дополнение к программе:

ЗАДАНИЯ БАЗОВОГО УРОВНЯ

ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ

В ХОДЕ ИЗУЧЕНИЯ ЗООЛОГИИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Форма обучения

очная

Ростов-на-Дону

2010

6. ЗАДАНИЯ БАЗОВОГО УРОВНЯ

И МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К НИМ

Главной задачей студента в ходе работы над заданиями базового уровня является формирование представления об особенностях строения и биологии беспозвоночных животных. Изучение животных на лекциях и лабораторных занятиях дополняется за счет самостоятельной работы студента с руководствами по зоологии и завершается подготовкой таблиц – характеристик важнейших групп.

Эту работу желательно выполнять в отдельной тетради. Практика показывает, что студенту следует еще раз напомнить о необходимости аккуратного выполнения этой работы. Таблицы должны быть аккуратно начерчены, иметь заголовки. Заполняются таблицы ручкой, разборчивым почерком, сокращения слов в таблицах допускаются, но злоупотреблять сокращениями не стоит. Если две или более групп характеризуемых в таблице животных имеют одинаковый признак, то при ответе рекомендуется объединять соответствующие ячейки (или вписывать в каждую из них одинаковую характеристику). Не стоит в подобных случаях проставлять значки " или "-". При отсутствии данного признака соответствующую ячейку можно оставлять пустой или писать в ней "не выражен" или "отсутствует". Следует также напомнить, что недопустимо такое размещение таблиц, когда заголовок размещен на одной странице тетради, а сама таблица - на следующей странице. Можно рекомендовать каждую таблицу размещать на отдельной странице (страницах). При необходимости внести исправления следует воспользоваться корректором. К выполнению схематических рисунков относится все сказанное выше о рисовании в ходе малого практикума.

Ниже приводятся задания по самостоятельной работе базового уровня и указания по их выполнению. Приведенные указания дополняют материалы учебника. Для оптимизации работы студента в этих указаниях могут быть приведены определения (смотри также "Глоссарий"), могут быть перечислены возможные варианты строения животных. В некоторых случаях в учебном пособии приводятся более новые данные по организации животных, не вошедшие в базовые учебники, один из которых издан в 1981 году, а второй - в 1999 году. Следует напомнить, что ответ студента в ходе собеседования не сводится только к пересказыванию материалов составленных таблиц - на основании этих материалов дается развернутая характеристика соответствующей группы или биологического явления.

Данный раздел имеет порядковый номер 6, в связи с тем, что первые пять частей посвящены различным сторонам работы в ходе малого практикума, а раздел по базовым заданиям составляет их продолжение.

6.1 Задания по подцарству Простейшие

Традиционная классификация рассматривает простейших как подцарство Protozoa в царстве Animalia. К подцарству Простейших относят животных, тело которых состоит из одной клетки. Морфологически они в целом сходны с клетками многоклеточных животных, но для простейших характерна вариабельность устройства органоидов, гораздо более значительная, чем у многоклеточных. Физиологически простейшие характеризуются тем, что одна клетка выполняет функции целостного организма. Простейшие - это организмы на клеточном уровне организации. В настоящее время известно около 39 тысяч видов простейших.

В составе подцарства Простейших выделяется несколько типов, в заданиях базового уровня характеризуются наиболее важные из них. Для характеристики простейших заполняются таблица 6.1.1 “Характеристика важнейших групп Простейших”; комбинированные задания таблица-рисунок 6.1.2 "Строение жгутика (реснички)"; таблица-рисунок 6.1.3 "Схема строения спорозоита (мерозоита) споровиков", таблица 6.1.4 "Важнейшие экологические группы простейших и приспособления простейших к среде обитания" и таблица 6.1.5 "Значение простейших в биоценозах".

Табл. 6.1.1

Характеристика важнейших групп Простейших

Признаки	Название группы	Название группы
1. 1.Способ движения
2. 2.Устройство органоидов движения
3. 3.Тип и способ питания
4. 4.Устройство и локализация органоидов приема пищи и выбрасывания непереваренных остатков
6. 5.Покровные формообразующие элементы
7. 6.Скелетные образования (устройство, положение в клетке, химический состав)
7. Органоиды осморегуляции и выделения
8. Дыхание
9. Органоиды и процессы, осществляющие защиту и/или нападение
8. 10.Тип бесполого размножения
9. 11.Тип полового процесса
12.Тип ядерного цикла
1113.Ядерный аппарат и тип организации клетки по ядерно-цитоплазматическим взаимоотношениям

Комментарий к таблице 6.1.1: в этой таблице должны быть охарактеризованы классы Sarcodina и Mastigophora (тип Sarcomastigophora), а также тип Sporozoa и тип Ciliophora. При этом студент может составлять отдельные таблицы на каждую характеризуемую группу или заполнять таблицы, в правой части которых приводится характеристика двух групп.

Наиболее частой ошибкой при составлении подобных таблиц является переписывание в них больших фрагментов текста учебника без самостоятельного осмысления материала. При подготовке таблицы следует перечитать конспекты лекций, материалы практических занятий, внимательно изучить учебник, затем обдумать краткие ответы по соответствующим пунктам. Например, правильный ответ на вопрос “тип и способ питания” может быть таким “гетеротрофный тип питания, голозойный способ питания”.

Ответ на вопрос о способе движения для саркодовых и инфузорий специальных комментариев не требует. Для жгутиконосцев, кроме активного плавания за счет биения жгутика (жгутиков) следует указать на возможность так называемого метаболирующего способа движения, который основан на способности этих простейших изменять форму своего тела: сокращаться, вытягиваться, изгибаться. Что касается способов движения спровиков, то следует помнить, что в их жизненных циклах представлены стадии, способные к движению, и неподвижные стадии. К движению способны зоиты (спорозоиты и мерозоиты) всех споровиков, гамонты настоящих грегарин и, конечно, мужские гаметы (движение этих последних не характеризуется). Зоиты споровиков осуществляют движение за счет изгибания тела. Гамонты грегарин перемещаются за счет ундуляции гребней пелликулы, в вершинах которых расположены микрофиламенты.

Ответ на вопрос об устройстве органоидов передвижения в таблице 6.1.1 приводится для саркодовых и споровиков. Характеристике устройства жгутиков (ресничек) посвящена особая таблица 6.1.2.

Поглощение пищи простейшими может происходить голозойным (анимальным) способом, в этом случае клетка заглатывает крупную твердую частицу. Процесс этот у простейших реализуется путем фагоцитоза. Поглощение пищи может также осуществляться за счет пиноцитоза или путем мембранного транспорта (диффузии или активного транспорта). Возможно сочетание разных способов питания.

Формирование фагоцитозных вакуолей может происходить в любом месте тела, при этом специальные органоиды, обеспечивающие прием пищи отсутствуют. У многих простейших формируются специальные органоиды приема пищи, которые имеют вполне определенную локализацию (необходимо помнить, что в этих случаях органоиды приема пищи обеспечивают именно фагоцитоз). Выбрасывание непереваренных остатков может осуществляться в любом месте тела, в особом регионе тела или через строго локализованную порошицу. В таблице следует указать, имеются или отсутствуют у данной группы специализированные органоиды приема пищи, кратко описать их устройство (например “цитостом и цитофаринкс” или "околоротовое углубление, цитостом, цитофаринкс, околоротовая цилиатура"). При ответе на вопрос о локализации приема пищи и выбрасывания непереваренных остатков указывается, имеется или отсутствует строгая локализация органоидов, осуществляющих эти процессы. Напомним, что у многих жгутиконосцев цитостом открывается в жгутиковый карман.

Часть видов простейших не обладает особыми покровными структурами, их клетка одета лишь плазмалеммой. Такие виды способны в широких пределах менять форму тела, образуя ложноножки.

У большинства видов простейших поверхностный слой эктоплазмы уплотнен и препятствуют заметному изменению формы тела, такой тип поверхностных структур называют пелликулой. Напомним, что в современной протистологии различают несколько типов поверхностных структур и термин "пелликула" относят только к одному из типов покровных структур. У инфузорий под пелликулой располагаются особым образом расположенные корешки, связанные с кинетосомами и состоящие из микрофиламентов и микротрубочек. Такая совокупность специализированных структур кортикального цитоскелета, занимающих субмембранное положение, называется кортексом.

В состав покровов могут входить и надмембранные образования, например, некоторые жгутиконосцы формируют кнаружи от клетки чешуйчатый панцирь, в этих случаях форма тела вообще не способна изменяться.

При характеристике скелета описание цитоскелета (то есть внутренних субмикроскопических скелетных образований) не производится. Другие скелетные образования могут быть представлены наружной раковиной (которая может быть однокамерной или многокамерной) или внутренним скелетом. Внутренний скелет наиболее часто представлен системой сложно соединенных игл, вложенных друг в друга шаров или имеет еще более сложную форму. По химическому составу выделяются органический скелет, агглютинированный скелет (к органической основе скелета приклеены песчинки) и неорганический скелет. Для неорганического скелета необходимо указать название вещества, из которого образован скелет.

В седьмой строке таблицы характеризуются органоиды осморегуляции и выделения. Регуляция осмотического давления актуальна для протистов, живущих в пресных водах: они вынуждены выводить наружу избыток жидкости, постоянно поступающей извне в результате перепада осмотического давления. Эту функцию выполняют сократительные вакуоли, которые выполняют также функцию выделения и водообмена. Морские простейшие сократительные вакуоли имеют редко, паразитические простейшие, как правило, не имеют этих органелл. В таблице следует отметить наличие или отсутствие сократительной вакуоли (вакуолей) и особенности их строения - наличие или отсутствие приводящих каналов, а также местоположение сократительных вакуолей в клетке.

Специализированные органоиды дыхания у всех простейших отсутствуют. В таблице следует указать, является ли данная группа аэробной или анаэробной и как происходит поглощение кислорода у аэробных простейших.

Защитная реакция простейших чаще всего выражена способностью к образованию цист. Некоторые группы имеют специальные органоиды защиты и нападения, общее название таких органоидов "экструмы", наиболее известными из них являются трихоцисты инфузорий (смотри также в глоссарии определение термина "аксоподия").

Бесполое размножение (агамогония) у простейших может быть представлено монотомией, палинтомией, шизогонией и почкованием. Половой процесс обнаружен далеко не у всех простейших. В таблице следует указать, присущ ли половой процесс всем представителям данного таксона или встречается только у отдельных групп (указать, каких). Там, где половой процесс имеется, он чаще всего протекает в форме гамогонии, т.е. образования гамет, и следующей за ней копуляции, т.е. слияния гамет. Копуляция в свою очередь может быть представлена в изогамной и анизогамной (гетерогамной) формах. Только для инфузорий характерна конъюгация - особый тип полового процесса, протекающий в форме временного соединения двух клеток, в ходе которого происходит слияние гаплоидных ядер, происходящих из разных клеток, слияния цитоплазмы клеток при этом не происходит.

Ядерные циклы простейших могут быть представлены циклами с гаметической редукцией, с зиготической редукцией и с промежуточной редукцией.

По особенностям строения ядра и ядерно-цитоплазматическим взаимоотношениям клетки делятся на моноэнергидные (клетка имеет одно диплоидное или гаплоидное ядро), полиэнергидные (клетка имеет несколько гаплоидных или диплоидных ядер), полиплоидные (клетка имеет одно ядро более чем с двумя наборами хромосом), возможно также сочетание двух последних типов организации.

Характеристике организации жгутика (реснички) посвящена - в связи со сложным строением этого органоида - отдельная таблица 6.1.2.

Табл. 6.1.2

Строение жгутика (реснички)

	Структуры, входящие в состав жгутика	Положение в клетке (в жгутике)	Строение	Функция	Группы простейших, у которых эти структуры встречаются
Общие структуры	Ундулиподия
	Аксонема -центральные фибриллы -периферические фибриллы - ручки - спицы
	Переходная зона
	Кинетосома (ы)
	Корешки
Дополнительные структуры	Чешуйки
	Мастигонемы
	Параксиальный тяж
	Воротничок
Продольный срез жгутика		Обозначения		Поперечный срез жгутика

В качестве комментария к этой таблице рекомендуется использовать две статьи из глоссария "Жгутик" и "Воротничок". Таблица дополняется схематическими изображениями продольного среза жгутика и поперечного среза жгутика на уровне ундулиподии (можно также добавить схемы поперечных срезов на других уровнях). Дополнительные структуры, характерные для жгутиков некоторых простейших, на рисунках не приводятся. Рисунки, естественно, дополняются обозначениями.

Характеристике споровиков посвящена таблица 6.1.3.

Таблица 6.1.3

Строение и функции органоидов зоита споровиков.

Схематическое изображение зоита споровиков	Название органоидов споровиков	Строение и функции органоидов споровиков
	Полярные кольца
	Коноид
	Роптрии
	Ультрацитостом
Дополнение: Строение и функции эпимерита гамонта грегарин
Схематическое изображение эпимерита	Эпимерит	Строение и функции

Представители типа Sporozoa, кроме общих особенностей организации, характеризуются также специфическими особенностями строения, связанными с паразитизмом. Из таких специфических особенностей строения ведущей является так называемый апикальный комплекс Апикальный комплекс характерен для стадии зоита (спорозоита или мерозоита). Другие стадии жизненных циклов споровиков апикального комплекса лишены, но имеют другие специфические приспособления к паразитизму.

Характеристика организации споровиков приводится для стадии зоита, при этом в комплексном задании 8.1.3 выполняется схематическое изображение зоита и характеристика строения и функций органоидов этой стадии. На рисунке следует обозначить органоиды: пелликула, микронемы, полярные кольца, коноид, роптрии, ультрацитостом, ядро, митохондрию, эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи. В таблице характеризуются только специфические органоиды споровиков, появление которых связано с паразитизмом, характеристика органоидов общеклеточного значения не производится. Особое место в таблице предусмотрено для изображения и характеристики эпимерита.

Как уже указывалось, другие стадии жизненного цикла споровиков не несут апикального комплекса и имеют иное строение. У представителей Coccidiomorpha при формировании шизонтов и гамонтов происходит утрата не только апикального комплекса, но и внутренних мембран пелликулы и других элементов кортикального цитоскелета. Паразит теряет характерную вытянутую форму и становится округлым.

У представителей отряда Gregarinida форма гамонтов высоко специфична. В ходе закрепления спорозоитов в клетке стенки кишечника (или другой полости) хозяина передняя часть их тела, внедряющаяся в клетку, преобразуется в специфическую органеллу - эпимерит, который не встречается у других споровиков. Строение и функции эпимерита характеризуются в дополнении к таблице 6.1.3. Это специальное включение эпимерита в число характеризуемых органоидов связано с его значением как органоида фиксации, а также с тем, что строение эпимерита позволяет проиллюстрировать явление конвергенции (сравните устройство и функции эпимерита с прикрепительными органами цестод, скребней, клещей).

Следующая таблица 6.1.4 посвящена описанию главнейших приспособлений простейших к среде обитания. Для выполнения этого задания составляется таблица по форме:

Табл. 6.1.4

Важднейшие экологические группы простейших

и приспособления простейших к среде обитания

Экологическая группа простейших	Особенности строения простейших этой экологической группы	Функциональное значение особенностей строения	Примеры видов или таксонов простейших

Экологические группы выделяются с учетом места обитания животных и способов их передвижения. В таблице 6.1.4 рекомендуется охарактеризовать такие экологические группы, как активно плавающих простейших, планктонных простейших, парящих в толще воды, сидячих простейших, а также простейших - полостных и внутриклеточных паразитов.

Последняя таблица этого раздела (6.1.5) посвящена характеристике значения простейших в биоценозах. Главной задачей этой и аналогичных таблиц является освоение принципа оценки роли живых организмов в биоценозах. Для оптимизации работы студента можно напомнить те основные направления воздействия животных на другие составляющие биоценозов, которые обычно являются наиболее значимыми

• значение данной группы, обусловленное потреблением определенной пищи:

• регуляция численности животных или растений;

• очистка воды;

• деструкция органических остатков;

• значение данной группы как пищевых объектов для других животных;

• участие в опылении покрытосемянных растений;

• участие в распространении спор или семян растений;

• участие в почвообразовании;

• участие в формировании слоев земной коры

• средообразующее значение;

• значение данной группы как паразитов;

• значение данной группы как переносчиков возбудителей заболеваний;

• значение данной группы как промежуточных хозяев паразитов

• значение данной группы как переносчиков паразитов.

Табл. 6.1.5

Значение простейших в биоценозах

Значение в биоценозах	Особенности строения или биологии, обуславливающие это значение	Группы простейших, которым свойственно это значение

Комментарий к таблице 6.1.5. В первом столбце таблицы называется направление воздействия простейших на окружающую среду. Во втором столбце таблицы указываются особенности биологии (например, характер питания) или строения (например, наличие минерального скелета), которые определяют это значение животных в биогеоценозах. Наконец¸ в третьей строке приводятся примеры групп простейших, для которых характерно это воздействие.

Наиболее распространенной ошибкой студентов при заполнении таблиц такого типа является некритическое описание особенностей строения и биологии животных, при котором студент пытается указать все особенности строения и биологии или несколько случайно выбранных особенностей. В данном случае следует описывать только те особенности, которые делают эту группу животных значимыми в биоценозах. Например, для отряда Hypermastigina, обитающих в кишечнике термитов, студент может назвать в качестве особенностей строения наличие многочисленных жгутиков и аксостиля (которые этим животным действительно присущи), однако не эти особенности строения определяет роль Hypermastigina в природе. Эти жгутиконосцы имеют ферментные системы, способные расщеплять целлюлезу. Продукты расщепления целлюлозы усваиваются термитами, таким образом наличие этих жгутиконосцев в кишечнике являются необходимым условием питания термитов.