6.7 Задания по типу Кольчатые черви

Тип Кольчатые черви открывает в системе животных высший уровень организации - целомических животных, для которых характерны метамерность строения и наличие целома, или вторичной полости тела, выстланной целомическим эпителием мезодермального происхождения. У животных, относящихся к этому типу, впервые появляется набор всех систем органов, характерных для всех высших организмов, вплоть до позвоночных.

Обязательные задания по типу Кольчатые черви включают подготовку таблиц-характеристик 6.7.1 "Общий план строения тела различных стадий развития кольчатых червей и взрослых кольчатых червей", 6.7.2 "Особенности организации полихет, олигохет и пиявок", рисунка 6.7.3 "Нервная система полихет", таблицы 6.7.4 "Важнейшие экологические группы кольчатых червей и их приспособления к среде обитания" и таблицы 6.7.5 "Значение кольчатых червей в биоценозах".

Табл. 6.7.1

Общий план строения тела

различных стадий развития кольчатых червей

и взрослых кольчатых червей

	Трохофора	Метатрохофора	Взрослые олигомерные аннелиды	Взрослые полимерные аннелиды
План строения
Схематический рисунок

Комментарий к таблице 6.7.1: тело кольчатых червей (и происходящих от них членистоногих) имеет метамерное строение. Метамерное строение аннелид формируется в ходе их развития. Типичное развитие с личинкой трохофорой представлено только у полихет. (У пресноводных и наземных видов трохофора отсутствует, а все развитие протекает под оболочкой яйца). Метаморфоз трохофоры протекает таким образом, что формируются головная лопасть (она соответствует почти не изменившемуся предротовому анимальному полушарию трохофоры), анальная лопасть (соответствует самому заднему участку заднего вегетативного полушария трохофоры) и несколько ларвальных сегментов. Количество ларвальных сегментов каждого вида всегда точно определено, но вообще их образуется немного (от 3 до 13). Личинка, у которой сформировались ларвальные сегменты, называется метатрохофорой. У части видов аннелид метаморфоз на этом заканчивается, и тело взрослого животного оказывается представленным только перечисленными уже образованиями: головной лопастью, ларвальными сегментми, анальной лопастью. Такие аннелиды называются олигомерными. Примером олигомерных аннеид могут служить представители класса Первичные кольчецы. Однако у большинства видов аннелид метатрохофора позднее испытывает дальнейший метаморфоз, в ходе которого образуется несколько десятков или сотен так называемых постларвальных сегментов. Таким образом формируется полимерная организация аннелид. Тело взрослого полимерного червя включает головную лопасть (простомиум), несколько ларвальных сегментов, многочисленные постларвальные сегменты, анальную лопасть (пигидиум). Следует отметить, что ларвальные и постларвальные сегменты отличаются как способом своего возникновения, так и некоторыми чертами строения.

В первой строке таблице 6.7.1 студент описывает план строения соответствующей стадии развития или взрослого животного, а во второй - приводит схематичные рисунки соответствующих стадий. NB! При выполнении этого рисунка не рекомендуется перерисовывать рисунок из руководства И.Х.Шаровой, его следует упростить и схематизировать. Очень удачная схема, позволяющая студенту соотнести отдлелы трохофоры с организацией взрослого червя, приведена в руководстве Э.Рупперта и др. (том 2). При выполнении рисунков следует для всех характеризуемых случаев одноименные структуры изображать одинаковым цветом, однако трохофора еще не обладает ни простомиумом, ни пигидиумом, ни сегментами, поэтому изображение трохофоры делается одноцветным, выполняется простым карандашом. Завершается рисунок обозначениями: головная лопасть (простомиум), анальная лопасть (пигидиум), ларвальные сегменты, постларвальные сегменты.

Характеристике организации основных классов аннелид: полихет, олигохет и пиявок - посвящена таблица 6.7.2.

Табл. 6.7.2

Особенности организации полихет, олигохет и пиявок

Особенности организации	Полихеты	Олигохеты	Пиявки
1 а.Состав тела: общий план строения
1 б.Состав тела: наличии структур, образовавшихся за счет срастания сегментов
2. Придатки простомиума
3. Придатки перистомиума
4. Придатки туловищных сегментов
5. Кожно-мускульный мешок
6. Вторичная полость тела
7. Кровеносная система
8. Питание и пищеварительная система
9. Выделительная система
10. Половая система
11. Оплодотворение

Комментарий к таблице 6.7.2: полихеты, олигохеты и пиявки являются полимерными аннелидами и характеризуются только что описанным планом строения тела. В первой строке характеризуется состав тела, причем сначала для всех групп указывается исходный тип строения тела (см. комментарий к таблице 6.7.1), а затем указываются измения в организации, например, для пиявок “простомиум и 4 первых туловищных сегмнта срастаются с образованием передней присоски”.

Во второй строке таблицы указываются придатки, расположенные на простомиуме, если эти придатки отсутствуют, то в соотвествующем столбце помечается “отстутствуют” или “редуцированы”.

В третьей строке таблицы указываются придатки, характерные для перистомиума. У тех классов, где перистоимума нет, следует сделать отметку “перистомиум отсутствует”. В четвертой строке таблицы характеризуются придатки туловищных сегментов, это задание, как правило, не вызывает затруднений, следует только напомнить, что у пиявок необходимо охарактеризовать состояние, характерное и для примитивных пиявок, и для высших пиявок.

Вторичная полость тела и кровеносная система у полихет и олигохет организованы однотипно и могут быть описаны совместно. У разных групп пиявок взаимоотношения целома и кровеносной системы различны. У низших пиявок отряда щетинконосных имеется сравнительно обширный целом, в котором лежит кровеносная система, сходная с таковой у малощетинковых червей. У хоботных и челюстных пиявок целом частично зарастает паренхиомой. От него остается система лакун: две боковые и по одной на спинной и брюшной стороне. У хоботных пиявок кровеносная система сохранена, и брюшной и спинной кровеносные сосуды лежат внутри соответствующих лакун. У челюстных пиявок кровеносная система исчезает полностью, а ее функции выполняет лакунарная система, то есть совокупность остатков целома. На серии из трех рисунков необходимо сделать обозначения: целом, брюшная нервная цепочка, брюшной кровеносный сосуд, спинной кровеносный сосуд, кишечник, спинная лакуна, брюшная лакуна, боковая лакуна. Этот рисунок можно поместить в соответствующей ячейке таблицы или (в связи с его большими размерами) разместить вне таблицы.

Выделительная система у этих трех классов организована довольно различно. При характеристике выделительной системы следует указать тип выделительных органов, которые могут быть представлены протонефридиями и метанефридиями, их взаимоотношения с целомодуктами (происходит образование нефромиксий или нефридиии или целомодукты независимы друг от друга), наконец, следует учитывать особенности строения метанефридиев. При характеристике половой системы можно ограничиться указанием, раздельнопола она или гермафродитна.

Оплодотворение характеризуется как внутреннее, наружное или как наружное, происходящее в особом слизистом коконе.

Оптимальной формой характеристики нервной системы полихет является схематическое ее изображение (6.7.3). На этом рисунке следует изобразить контуры тела червя (вид сбоку), показать разделение на сегменты (при этом следует изобразить простомиум и 5-6 следующих за ним туловищных сегментов), а затем на этом фоне изобразить расположение ганглиев и коннектив нервной системы. Рисунок сопровождается обозначениями: надглоточный ганглий (ганглии), окологлоточные коннективы, ганглии и коннективы брюшной нервной лестницы (цепочки). Напомним, что первая пара ганглиев брюшной нервной цепочки одновременно является (и называется) подглоточными ганглиями. NB! Не рекомендуется при выполнении этого задания перерисовывать изображение нервной системы кольчатых червей, приведенное в руководстве И.Х.Шаровой, оно выполнено в другой проекции. Строго говоря, такая организация нервной системы представлена только у полихет, а и у олигохет, и у пиявок нервная система имеет свои особенности, а именно: у малощетинковых червей надглоточный ганглий смещен назад и расположен в третьем туловищном сегменте, а у пиявок в связи с формированием присосок несколько передних и задних ганглиев объединяются в обшую нервную массу. Несомненно, однако, что исходно нервная система всех аннелид была построена как у полихет.

Следующая таблица 6.7.4 посвящена описанию главных экологических групп кольчатых червей и приспособлений их к среде обитания. Для выполнения этого задания составляется таблица по форме:

Табл. 6.7.4

Важнейшие экологические группы кольчатых червей

и приспособления их к среде обитания

Экологическая группа аннелид	Особенности строения аннелид этой экологической группы	Функциональное значение особенностей строения	Примеры видов или таксонов кольчатых червей

Экологические группы выделяются с учетом места обитания, способа движения и питания животных. В таблице рекомендуется охарактеризовать следующие экологические группы: подвижные бентосные полихеты, сидячие полихеты, почвенные олигохеты, кровососущие пиявки.

Последняя таблица - 6.7.5 - этого раздела посвящена значению кольчатых червей в биоценозах.

Табл. 6.7.5

Значение кольчатых червей в биоценозах

Значение в биоценозах	Особенности строения или биологии, обуславливающие это значение	Группы аннелид, которым свойственно это значение

При заполнении этой таблицы следует руководствоваться комментарием к таблице 6.1.5