6.5 Задания по типу Плоские черви

Все высшие многоклеточные животные подразделяются на два раздела Радиальные и Билатеральные. Для животных, относящихся к разделу Билатеральные, характерны следующие признаки: двусторонняя симметрия и трехслойность строения (то есть их тело развивается из трех зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы). У билатеральных животных различают передний и задний концы тела, спинную, брюшную и боковые поверхности тела. Через их тело можно провести лишь одну плоскость симметрии.

Билатеральные животные образуют два крупных подраздела: подраздел Бесполостные (Acoelomata) и подраздел Полостные (Coelomata). Бесполостные, или низшие черви, включают несколько типов и характеризуются отсутствием вторичной полости тела, выстланной мезодермальным эпителием. Промежутки между органами у бесполостных либо заполнены паренхимой, либо - в случае разрушения паренхимы - у них формируется первичная полость тела без эпителиальной выстилки.

Первым типом подраздела Бесполостных является тип Плоские черви, для которых характерно червеобразное тело, уплощенное в спинно-брюшном (дорсо-вентральном) направлении.

Всего известно около 15 тысяч видов плоских червей. Часть из них - свободноживущие, но большинство плоских червей представлено паразитами животных.

Для характеристики типа Плоские черви студент подготавливает таблицу 6.5.1 "Характеристика важнейших классов типа Плоские черви", рисунок 6.5.2 "Строение тегумента трематод", рисунок 6.5.3 "Строение тегумента цестод", таблицу 6.5.4 "Жизненный цикл трематод" и таблицу 6.5.5 "Жизненные циклы цестод".

Табл. 6.5.1

Характеристика важнейших классов типа Плоские черви

Особенности организации	Турбеллярии			Трематоды		Цестоды
1. Образ жизни
2. Форма тела и размеры
3. Органы фиксации
4. Покровы
5. Питание и пищеварительная система
6. Нервная система
7. Органы чувств
8.Выделительная система (тип организации)
8а Выделительнася система (число главных стволов)
9.Особенности половой системы а) для типа в целом б) для классов
10. Особенности строения яйца
11. Тип оплодотворения

Комментарий к таблице 6.5.1: характеристика главных классов плоских червей начинается с определения их образа жизни.

Характеризуя форму тела, следует отметить тип симметрии этих животных, наличие сплющенности (указать, в каком направлении) и указать, компактно тело или разделено на характерные отделы (какие?). Органы фиксации характерны только для паразитических групп, причем для каждого класса следует назвать типичный набор органов фиксации.

У разных групп плоских червей могут быть представлены покровы следующих типов: однослойный ресничный эпителий, погруженный эпителий, тегумент (тегумент является разновидностью погруженного эпителия, характерная черта - отсутствие ресничек).

В пятой строке таблицы характеризуется питание и пищеварительная система этих червей. Здесь необходимо указать, во-первых, имеется пищеварительная система или же происходит всасывание питательных веществ всей поверхностью тела, во-вторых, при наличии пищеварительной системы кратко описывается ее строение (имеется ли глотка, имеется ли анальное отверстие, сформирована ли полость кишечника, имеется полостное и внутриклеточное пищеварение или только внутриклеточное, также необходимо описать характер ветвления кишечника. NB! Для турбеллярий следует отдельно описать главные типы их пищеварительной системы.

При характеристике нервной системы необходимо оценить общий тип нервной системы соответствующего класса и тип главного нервного центра - как ортогонный или как эндонный мозг. При характеристике нервной системы паразитических классов следует обязательно указать, что их нервная система, сохраняя общий для всех плоских червей тип нервной системы, характеризуется более слабым развитием, что является следствием паразитического образа жизни.

Характеризуя набор органов чувств, следует обратить особое внимание на то, чтобы отчетливо показать принципиальную разницу набора органов чувств у свободноживузщих и паразитических форм.

Выделительная система у всех плоских червей однотипна, но различается по числу главных выделительных стволов.

Половая система сначала характеризуется в целом для типа. Во второй части этой строки приводится краткая характеристика половой системы отдельно для классов. В последней строке таблицы определяется характерный тип оплодотворения, также следует указать, способны или неспособны характеризуемые животные к самооплодотворению.

Паразитические плоские черви в целом сохраняют общий план организации плоских червей, но характеризуются многочисленными адаптациями к паразитическому образу жизни. Эти адаптации оцениваются в системе заданий повышенной сложности, на базовом уровне приводится характеристика покровов трематод и цестод, который у этих животных представлен тегументом. Характеристика тегумента проводится путем выполнения схематических рисунков 6.5.2 и 6.5.3 "Строение тегумента трематод" и "Строение тегумента цестод". Выполнение этих рисунков помогает студенту выяснить особенности строения собственно тегумента как особой разновидности покровов, различие в организации тегумента трематод и цестод, связанное с отсутствием кишечника у последних. Кроме собственно тегумента, изображаются также мышцы и паренхима червей, расположение которых, впрочем, принципиально не отличается от гомологичных структур турбеллярий. На рисунках следует привести обозначения: наружная цитоплазматическая пластинка, базальная мембрана, цитоны (тела клеток тегумента), цитоплазматические мостики, микротрихии, кольцевые мышцы, продольные мышцы, дорзо-вентральные мышцы, паренхима. Как и обычно, при ответе студент не просто демонстрирует рисунки, но дает словесную характеристику организации тегумента.

Характеристике жизненного цикла трематод посвящена таблица 6.5.4

Табл. 6.5.4

Жизненный цикл трематод

Название стадии жизненного цикла	Оценка статуса этой стадии	Оценка значения этой стадии в жизненном цикле	Обитает в хозяине (с указанием категории хозяина или во внешней среде)
			Формируется	Осуществляет главную функцию	Формирует следующую стадию
Способ заражениия хозяина			окончательного	первого промежуточного	второго промежуточного
В типовом жизненном цикле трематод
В жизненном цикле Fasciola hepatica
В жизненном цикле Opisthorchis felineus
В жизненном цикле Dicrocoelium lanceatum
В жизненном цикле Schistosoma haematobium

Комментарий к таблице 6.5.4: жизненный цикл трематод сложен, так как связан со сменой хозяев и чередованием поколений. Разные стадии жизненного цикла приурочены к разным хозяевам (или обитают во внешней среде). По ходу жизненного цикла представлены стадии, способные к размножению, и стадии, не способные к размножению. Само размножение при этом осуществляется разными стадиями по-разному. При оценке набора хозяев в жизненном цикле трематод обнаруживаются окончательный хозяин и два промежуточных - первый и второй, их роль в жизненном цикле различна. В редких случаях в жизненном цикле имеется только один промежуточный хозяин).

В первом столбце таблицы студент выписывает название стадий жизненного цикла трематод. Обратите внивание, что наряду с метацеркарией надо указать и адолескарию: в жизненных циклах большинства видов представлена стадия метацеркарии, но у некоторых видов заключительная часть жизненного цикла представлена адолескарией, между этими равнозначными по положению в жизненном цикле стадиями имеются существенные биологические различия.

Во втором столбце таблицы оценивается статус соответствующей стадии: половозрелая стадия, неполовозрелая неразмножающаяся стадия (личинка), яйцо. Для личинок, кроме отсутствия способности к размножению, характерно также осуществление морфологических преобразований, приводящее к формированию следующей стадии жизненного цикла.

В третьем столбце таблицы указывается, какое значение соответствующая стадия имеет в жизненном цикле. Стадии жизненного цикла могут быть размножающимися, покоящимися, расселительными, т.е. исполнять роль поиска и заражения нового хозяина. У трематод половозрелые размножающиеся стадии следует дифференцировать на стадии, для которых характерно двуполое размножение, и стадии, для которых характерно партеногенетическое размножение. Например, в таблице следует указать, что "данная стадия является размножающейся, размножается двуполым путем" или "данная стадия является размножающейся, размножается партеногенетически". NB! Вероятно, не лишним будет напомнить, что партеногенез является особым типом полового размножения.

В последнем столбце таблицы указывается, в хозяине или во внешней среде обитает соответствующая стадия жизненного цикла. При этом необходимо участь, что некоторые стадии жизненного цикла трематод весь период своего существования локализованы в одном хозяине, другие - образуются в хозяине, затем выходят во внешнюю среду, а затем внедряются в следующего хозяина. Если на протяжении жизни стадии смены места обитания не происходит, то заполняется только подстолбец “осуществление главной функции”, при смене места обитания заполняются все три подстолбца. Примечание: при заполнении этого столбца не следует описывать функцию данной стадии, она была приведена ранее. Здесь необходимо только указать, в каком хозяине (или во внешней среде) эта функция осуществляется.

В жизненном цикле трематод представлены хозяева трех категорий: окончательный хозяин (в нем осуществляется двуполое размножение), первый промежуточный хозяин (в нем осуществляется партеногенетическое размножение) и второй промежуточный хозяин, в котором размножения не происходит. В этом втором промежуточном хозяине происходит инцистирование церкариев. Второй промежуточный хозяин практически всегда связан с окончательным хозяином трофическими связями по типу жертва-хищник. В жизненном цикле части видов трематод (в том числе Fasciola hepatica) второй промежуточный хозяин отсутствует. Способы заражения хозяина могут быть представлены пероральным и перкутанным. Пероральный способ заражения в свою очередь может быть представлен как а) случайное проглатывание свободной инвазионной стадии, б) случайное проглатывание очень мелкого промежуточного хозяина, несущего в себе инвазионную стадию, в) алиментарным способом. (Смотрите соответствующие статьи "Глоссария").

Жизненные циклы цестод характеризуются в таблице 6.5.5 .

Табл. 6.5.5

Жизненные циклы цестод

Название	Стадия	Где обитает - в хозяине (указать категорию) - или во внешней среде		Локализация		Особенности строения
Отр.Pseudophyllidea
Diphyllobothrium latum
Способ заражения хозяина			Окончательного		промежуточного			Резервуарного
Отр. Cyclophyllidea
Taenia solium
Способ заражения хозяина			окончательного		промежуточного			-
								-
Echinococcus granulosus
Способ заражения хозяина			окончательного		промежуточного			-
								-
Hymenolepis nana
Способ заражения хозяина			окончательного		промежуточного			-
								-

Комментарий к таблице 6.5.5: жизненные циклы цестод могут проходить с участием трех хозяев, двух хозяев и одного хозяина, но этот последний случай (карликовый цепень) представляет собой вторичной упрощение исходно двуххозяинного жизненного цикла. Наблюдения и эксперименты определили группу животных, которая первично выступала в качестве промежуточного хозяина карликового цепня - ими были жуки-чернотелки. При характеристике жизненных циклов цестод существенное значение имеет строение матки этих животных..

В левом столбце таблицы приведены названия 4 видов цестод. В следующем столбце таблицы студент должен перечислить в правильном порядке стадии развития соответствующего вида цестод. Далее приводятся сведения о приуроченности данной стадии к определенному хозяину (или указывается, что стадия находится во внешней среде), о локализации паразита в хозяине и, наконец, очень кратко характеризуются особенности данной стадии. Для хозяев всех категорий приводятся сведения о способе заражения соответствующего хозяина. На примере широкого лентеца студенты знакомятся с понятием "резервуарный хозяин". Для этой категории хозяина также определяется способ заражения.

Следует еще раз напомнить, что при сдаче материала по этой теме студент должен быть готов дать полную характеристику группы, в том числе уметь словесно описать ход жизненных циклов основных видов трематод и цестод.

В число обязательных заданий входят два проверочных теста по жизненным циклам трематод и цестод. В качестве тестового задания студенту предлагается 5 вариантов жизненного цикла определенного вида паразитического червя. Из пяти представленных вариантов студент должен выбрать правильный. Если вариант выбран неправильно, то студент должен повторить работу с новой тестовой карточкой.

Из жизненных циклов трематод в проверочный тест включены жизненные циклы печеночной двуустки, кошачьей двуустки, ланцетовидной двуустки, кровяной двуустки. Из жизненных циклов цестод представлены жизненные циклы эхинококка, широкого лентеца, свиного, бычьего и карликового цепней.

6.6 Задания по типу НЕМАТЕЛЬМИНТЫ

В базовом учебнике В.А.Догеля в состав типа Немательминты включены классы Брюхоресничные, Нематоды (или Круглые черви), Киноринхи, Волосатики, Коловратки. Как дополнение к этому типу рассматривается класс Приапулиды. Из всех этих перечисленных классов наиболее многочисленны и распространены в природе нематоды.

Для характеристики нематод подготавливаются таблицы 6.6.1 "Общая характеристика нематод", 6.6.2 "Жизненные циклы некоторых паразитических нематод" и 6.6.3 "Значение нематод в биогеоценозах".

Табл. 6.6.1

Общая характеристика нематод

	Особенности организации нематод
1. Кожно-мускульный мешок
2. Полость тела (тип строения и функции)
3. Пищеварительная система
4. Выделительная система
5. Нервная система
6. Половая система
7. Особенности эмбрионального развития
8. Другие общие морфобиологические особенности

Комментарий к таблице 6.6.1: нематоды - группа организмов, обладающих очень широким распространением (ими освоены все типы водоемов, почвенные биотопы, многие нематоды стали паразитами животных и растений) и большой численностью (численность класса оценивается примерно в 15-30 тысяч видов, но возможно, что она в действительности много выше). В отличие от других групп животных у нематод освоение различных мест обитания не привело к морфологическому разнообразию. Все нематоды устроены по общему плану, оказавшемуся весьма “удачным”. Возможно, что единство плана организации объясняется тем, что нематоды всегда погружены в среду, которой они питаются (Шарова, 1999).

При характеристике кожно-мускульного мешка нематод следует напомнить, что по отношению кожному эпителию нематод (а также других представителей типа Круглые черви и для представителей типа Членистоногие) обычно применяется термин “гиподерма”. Гиподерма представляет собой живую эпителиальную ткань, которая имеет клеточное или синцитиальное строение. Гиподерма выделяет на своей поверхности кутикулу, которая, таким образом, представляет собой неживую часть покровов. Кутикула нематод сложная, многослойная. В гиподерму нематод (в ее особые валики) погружены нервные стволы и выделительные каналы

При характеристике нервной системы нематод следует определить тип центральный нервной системы, характерный для этого класса, в том числе оценить их “мозг” как эндонный или как ортогонный. Работа по остальным разделам таблицы не требует более подробного комментария.

Жизненные циклы некторых паразитических нематод характеризуются в таблице 6.6.2.

Табл. 6.6.2

Жизненные циклы некоторых видов паразитических нематод

	Название нематоды	Название стадии		Находится в хозяине или во внешней среде	При локализации в хозяине
					Название хозяина	Локализация в хозяине	Категория хозяина
	Ascaris lumbricoides
Способ заражения хозяина
	Trichinella spiralis
Способ заражения хозяина
	Dracunculus medinensis
Способ заражения хозяина - окончатального - промежуточного
	Wuchereria bancrofti
Способ заражения хозяина - окончатального - промежуточного

Комментарий к таблице 6.6.2: для каждого вида нематод в таблице перечисляются стадии развития, причем личиночные стадии не дифференцируются по возрастам. Для каждой стадии указывается, где она находится - во внешней среде или в хозяине. При нахождении в хозяине для каждой стадии указывается название хозяина (в том же формате, в котором это название приведено в базовых учебниках), локализация в хозяине и категория хозяина. В заключительной строке характеристики жизненного цикла каждого вида характеризуется способ заражения каждой из категории хозяев. Напомним, что в некотрых случаях одна и таже особь хозяина является местом обитания как половозрелой, так и личиночной стадий. В этом случае в таблице не предусмотрена дифференцировка хозяев на окончатального и промежуточного.

Последняя таблица этого раздела посвящена значению нематод в биоценозах.

Табл. 6.6.3

Значение нематод в биоценозах

Значение в биоценозах	Особенности строения или биологии, обуславливающие это значение	Группы нематод, которым свойственно это значение

При заполнении этой таблицы следует руководствоваться комментарием к таблице 6.1.5

В число базовых заданий по круглым червям входит проверочный тест по их жизненным циклам. Построение теста аналогично построению тестов по жизненным циклам трематод и цестод. В проверочный тест включены жизненные циклы аскариды, трихинеллы, ришты, свайника двенадцатиперстной кишки и нитчатки Банкрофта.