6.8 Задания по типу Моллюски

Молюски представляют собой крупную группу животных, включающую более 100 тысяч видов. Моллюски обитают в морях, пресных водах и на суше.

Моллюски, как и кольчатые черви, относятся к группе трохофорных целомических животных. В связи с этим они обладают такими общими признаками, как первичная билатеральная симметрия, вторичная полость тела и ее производные - целомодукты, трохофорообразные личинки. В отличие от кольчатых червей моллюски обладают несегментированным телом. Только в организации некоторых примитивных моллюсков проявляются известные метамерные черты. Проблема происхождения моллюсков не может считаться окончательно разрешенной, но много фактов говорит в пользу происхождения моллюсков от первичных целомических трохофорных животных, от которых берут начало и кольчатые черви.

Тип Моллюски делится на два подтипа - Подтип Боконервные (классы Панцирные и Беспанцирные) и подтип Раковинные, который включает классы Моноплакофор, Брюхоногих, Двустворчатых, Лопатоногих и Головоногих. Из всех моллюсков наибольшее практическое или теоретическое значение имеют 5 классов. Базовые задания по моллюскам включают таблицу 6.8.1, посвященную характеристике 5 главных классов моллюсков, таблицу 6.8.2 "Важнейшие экологические группы моллюсков и их приспособления к среде обитания" и таблицу 6.8.3 "Значение моллюсков в биоценозах".

Табл. 8.8.1

Характеристика организации различных классов Моллюсков

Признаки	Панцирные	Моноплакофоры	Брюхоногие	Двустворчатые	Головоногие
1.Голова
2.Нога
3.Раковина
4.Расположение анального отверстия
5.Пищеварительная система - Глотка - Радула - Челюсти - Желудок - Хрустальный столбик - Печень - Чернильная железа
6.Дыхательная система
7.Нервная система - тип организации нервной системы; - схематический рисунок
8.Строение сердца
9. Устройство целома
10. Устройство органов выделения - их количество
11.Половая система
12.Особенности развития

Комментарий к таблице 6.8.1: во-первых, следует обратить внимание на большой объем таблицы, который проявляется и в большом числе характеризуемых групп и в довольно объемистых характеристиках. Поэтому рекомендуется сделать 2-3 (может быть, даже 5) отдельные таблицы. При характеристике брюхоногих моллюсков следует указать главнейшие варианты организации, характерные для подклассов Переднежаберных, Заднежаберных и Легочных. При характеристике головоногих моллюсков указываются главнейшие варианты строения, характерные для подклассов Четырехжаберных и Двужаберных.

В первой строке таблицы констатируется наличие или отсутствие головы у соответствующей группы моллюсков. Во второй строке очень кратко описывается устройство ноги, например "в виде плоской ползательной подошвы" или "клиновидная".

При характеристике раковины указывается форма раковины (например, "раковина цельная, спирально завитая" или "раковина состоит из двух створок") и ее расположение по отношению к телу моллюска (со спинной стороны, с боков). Необходимо также отметить случаи редукции раковины, причем у некоторых классов случаи редукции раковины являются редким исключением, а для других - правилом, т.е. в одних случаях студент отмечает, что раковина "иногда редуцирована", а для других "у большинства представителей редуцирована"

Различные способы развития разных моллюсков приводят к тому, что у некоторых из них анальное отверстие располагается на заднем конце тела, а у других - смещается в переднюю половину тела и располагается неподалеку от ротового отверстия (такой изгиб пищеварительной системы известен под названием анопедиального изгиба). В соответствующем столбце таблицы отмечается, где располагается анальное отверстие - на заднем конце тела или в передней половине тела.

При характеристике пищеварительной системы (строка 5) в таблице указывается, имеется этот орган или отсутствует у характеризуемой группы моллюсков. В случае наличия соответствующего органа указывается его функция.

При характеристике дыхательной системы (строка 6) указывается тип органов дыхания (ктенидии, легкое, вторичные жабры) и их количество. Для двустворчатых моллюсков обязательно следует описать четыре различных типа строения дыхательных органов (у Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia и Septibrachia).

Нервная система моллюсков представлена двумя типами организации - стволовым и разбросанно-узловым. В первой части характеристики нервной системы приводятся только эти сведения. Во второй части характеристики нервной системы приводится ее схематический рисунок с обязательным обозначением частей. Для нервной системы стволового типа следует обозначить церебральную нервную дугу, плевровисцеральные стволы, педальные стволы, комиссуры. Для нервной системы разбросанно-узлового типа обозначаются ганглии, коннективы и комиссуры. Набор ганглиев у представителей разных классов различен, у брюхоногих моллюсков следует обозначить пять пар наиболее крупных и типичных ганглиев, для двустворчатых - три. У брюхоногих моллюсков строение нервной системы различно. Ее организация у более примитивных представителей сохраняет некоторые черты стволовой системы, например, для некоторых видов брюхоногих характерно наличие не педальных ганглиев, а педальных стволов. Для переднежаберных моллюсков и низших представителей заднежаберных и легочных характерна хиастоневрия, т.е. перекрещивание плевровисцеральных коннективов, У высших представителей заднежаберных и легочных плевровисцеральные стволы не перекрещиваются. У заднежаберных это связано с сильной деторсией (раскручиванием), вследствие чего правый плевровисцеральный коннектив у них короче левого, а у легочных - с сильной концентрацией ганглиев в области глотки. Для брюхоногих моллюсков рекомендуется изобразить более примитивный тип нервной системы - нервную систему с хиастоневрией. Для головоногих моллюсков схематичного изображения нервной системы можно не приводить (в связи с очень сложным ее строением), а ограничиться кратким словесным описанием.

При характеристике сердца моллюсков указывается количество предсердий и желудочков. Такие особенности кровеносной системы как наличие перикардия, свойственные всем моллюскам, в таблице можно не указывать

В девятой строке таблицы приводятся сведения об устройстве целома у разных моллюсков.

В следующей строке таблицы приводятся сведения об устройстве органов выделения. При ответе на этот вопрос следует указать, какое происхождение имеют почки моллюсков (можно дать общий ответ для всех характеризуемых классов), куда открывается внутренний конец выделительных каналов, и куда - наружный. Вопрос о количестве почек не требует комментария, следует только помнить, что для разных подклассов классов Брюхоногих и Головоногих характерно разное количество почек, эту разницу следует отобразить в таблице.

При характеристике половой системы можно ограничиться указанием на то, раздельнополы соответствующие моллюски или гермафродитны, не останавливаясь на деталях организации половой системы, которые достаточно разнообразны. В общем у моллюсков имеется одна или две половые железы и выводные протоки разной степени сложности. У части двустворчатых половых протоков нет, и половые продукты освобождаются через разрывы стенок тела.

Оплодотворение у моллюсков может быть наружным, происходить в мантийной полости самки (гермафродита, принимающего сперму) или в половых путях самки (гермафродита, принимающего сперму). Если оплодотворение происходит в мантийной полости, то у одних видов моллюсков самец выпускает сперму в воду, откуда она вместе с током воды проникает в мантийную полость самки, а у других видов самец активно вводит сперму в мантийную полость самки.

В последней строке таблицы характеризуются особенности развития моллюсков. Необходимо отметить, имеются ли у моллюсков данной группы свободные личинки (трохофора или велигер) или все развитие протекает под оболочкой яйца. Особо следует охарактеризовать развитие пресноводных унионид, для которых характерен личиночный паразитизм.

Следующая таблица 6.8.2 посвящена описанию главных экологических групп моллюсков и приспособлений их к среде обитания. Для выполнения этого задания составляется таблица по форме:

Табл. 6.8.2

Важнейшие экологические группы моллюсков и приспособления их к среде обитания

Экологическая группа моллюсков	Особенности строения моллюсков этой экологической группы	Функциональное значение особенностей строения	Примеры видов или таксонов моллюсков

Экологические группы выделяются с учетом места обитания животных, способа движения и характера питания. В таблице рекомендуется охарактеризовать следующие экологические группы: обскребыватели (водные и наземные), фильтраторы, нектонные (активно плавающие) хищники.

Последняя таблица этого раздела (6.8.3) посвящена значению моллюсков в биоценозах.

Табл. 6.8.3

Значение моллюсков в биоценозах

Значение в биоценозах	Особенности строения или биологии, обуславливающие это значение	Группы моллюсков, которым свойственно это значение

При заполнении этой таблицы следует руководствоваться комментарием к таблице 6.1.5