МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ФАКУЛЬТЕТ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

кафедра зоологии

Программа дисциплины

ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

дополнение к программе:

ЗАДАНИЯ ПОВЫШЕННОГО УРОВНЯ

ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ

В ХОДЕ ИЗУЧЕНИЯ ЗООЛОГИИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Форма обучения

очная

Ростов-на-Дону

2010

7. ЗАДАНИЯ ПОВЫШЕННОГО УРОВНЯ

И МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ДЛЯ ВЫПОЛНЕНИЯ ЭТИХ ЗАДАНИЙ

Как уже указывалось ранее, в дополнение к обязательным заданиям студенты могут выполнять задания рейтингового контроля. Эти задания включают

- дополнительный набор таблиц-характеристик

- дополнительный набор рисунков-характеристик

- проверочные тесты или коллоквиумы по 10 темам: 1. Подцарство Простейшие; 2. Происхождение многоклеточных; 3. Тип Пластинчатые. Тип Губки; 4. Тип Кишечнополостные. Тип Гребневики 5. Тип Плоские черви. Тип Немертины. 6. Тип Круглые черви. Тип Скребни 7. Тип Кольчатые черви. Тип Погонофоры. 8. Тип Моллюски 9. Тип Членистоногие. Тип Онихофоры 10. Тип Щупальцевые. Надтип Вторичноротые.

При подготовке к прохождению теста или сдачи коллоквиума по каждой группе животных необходимо изучить следующие вопросы:

0. строение тела

1. покровы

2. способы движение и органы движения

3. питание и пищеварительная система

4. дыхание и дыхательная система

5. транспортная система

6. выделение и выделительная система

7. нервная система и органы чувств, поведение

8. половая система и размножение

9. жизненный цикл (для паразитических видов - жизненные циклы важнейших представителей)

10. происхождение и филогения данной группы

11. классификация группы

12. основные жизненные формы

13. значение в биогеоценозах

Ниже перечисляются формы таблиц-характеристик повышенного уровня и методические указания для их выполнения.

7.1 Задания по подцарству Простейшие

Задания повышенной сложности по подцарству Простейшие включают таблицы: 71.1 "Характеристика различных типов псевдоподий", таблицы 7.1.2 “Характеристика подкласса Лучевики”, 7.1.3 “Характеристика важнейших паразитических представителей Саркомастигофор”, 7.1.4 " Сравнительная характеристика жизненных циклов Споровиков " и 7.1.5 “Характеристика Книдоспоридий и Микроспоридий”. Завершается работа подготовкой таблицы, характеризующей представления о происхождении и филогении простейших (табл. 7.1.6 "Происхождение и филогения простейших").

Первые две таблицы (7.1.1, 7.1.2) дополняют материал базовой таблицы по общей характеристике простейших.

Характеристика различных форм псевдоподий представляется в таблице 7.1.1.

Табл. 7.1.1

Различные типы псевдоподий корненожек, радиолярий

и солнечников

Тип псевдоподии	Особенности строения псевдоподий этоги типа	Функции псевдоподий	Группы саркодовых, для которых характерны псевдоподии такого типа
Аксоподии
- гранулоаксоподии
- эуаксоподии
Лобоподии
Ризоподии (ретикулоподии)
Филоподии

Комментарий к таблице 7.1.1: характеристика различных типов псевдоподий производится с учетом их формы (с широким основанием, с узким основанием, закругленным пальцевидным концом, с суженным концом), способности (неспособности) ветвиться, способности (неспособности) образовывать анастомозы, расположения (радиальное или лишенное радиальной правильности) и наличия (отсутствия) внутри псевдоподии опорных структур. Пользуясь базовыми руководствами и глоссарием настощего пособия, студент легко определит группы, для которых характерны аксоподии и ризоподии. Что касается лобоподий и филоподий, то они встречаются у различных видов голых и раковинных амеб, при этом по современным взглядам все организмы, имеющие лобоподии, объединяются в класс (или тип) Lobosea, соответственно имеющие филоподии - объединяются в класс (тип) Filosea.

Таблица 7.1.2 "Характеристика подкласса Лучевики" строится по той же форме, что и таблица 6.1.1, но с добавлением строки “дифференцировка цитоплазмы”, в которой студент описывает одну из наиболее характерных особенностей радиолярий, заключающуюся в более сложной по сравнению с другими простейшими дифференцировке цитоплазмы. Здесь вновь уместно предостеречь студента от простого переписывания отрывков из учебника, необходимо привести краткую характеристику признака.

При характеристике способа движения следует помнить, что радиолярии являются пассивно флотириующими организмами: их аксополии и радиально расположенные скелетные иглы обеспечивают парение в воде. Только акантарии способны менять свою плавучесть, что обеспечивается увеличением или уменьшением поверхности тела. За счет изменения плавучести животные совершают вертикальные миграции.

При характеристике питания радиолярий следует назвать в числе прочих симбиотический способ питания: многие виды этих простейших вступают в симбиоз с автотрофными одноклеточными водорослями. Очень важной чертой радиолярий является минеральный скелет. В таблице необходимо обозначить его положение в теле и химический состав.

Жизненные циклы радиолярий изучены недостаточно, в частности вопрос о существовании у них полового процесса остается открытым. Для некоторых радиолярий описан парасексуальный процесс. В связи с отсутствием твердо установленных данных строки о типе полового процесса и характере ядерного цикла можно не заполнять или ответить "не изучен".

В трех других таблицах студент характеризует паразитических одноклеточных. Особое внимание к паразитическим одноклеточным связано с их исключительным значением в природе и жизни человека. Кроме того, именно при изучении одноклеточных паразитических животных студент впервые знакомится с понятием "жизненный цикл", с механизмами передачи инвазионного начала, со способами заражения хозяев. Также при изучении этой темы студент знакомится с понятиями «окончательный хозяин» и «промежуточный хозяин». Наконец, сама сложность жизненных циклов большинства паразитических простейших определяет необходимость развернутого их изучения.

Таблица 7.1.3 посвящена характеристике общих особенностей главнейших паразитических представителей Саркодовых и Жгутиконосцев.

Табл. 7.1.3

Характеристика важнейших паразитических представителей

Саркомастигофор

Название паразита	класс	отряд	морфологические особенности	способность к образованию цист	название хозяина		механизм передачи возбудителя	способ заражения хозяина
					позв	б\п		Позв	б\п
1. Entamoeba histolytica
2. Trypanosoma rhodesiense
3. Trypanosoma cruzi
4. Leishmania donovani
5. Leishmania tropica
6. Lamblia intestinalis

Комментарий к таблице 7.1.3: в таблицу включены наиболее важные паразитические представители амеб и жгутиконосцев. Все перечисленные виды являются паразитами человека. Для каждого из них в соответствующем столбце указывается название класса и отряда. При характеристике морфологических особенностей следует особо подчеркнуть те, которые вызваны паразитическим образом жизни. Может быть, есть необходимость напомнить, что трипаносомы на разных этапах жизненного цикла имеют разную форму тела.

При характеристике набора хозяев паразита следует помнить, что для некоторых из перечисленных видов характерен жизненный цикл с участием только одного хозяина, в этом случае заполняется только подстолбец, посвященный позвоночным хозяевам. В большинстве случаев в жизненном цикле сменяют друг друга хозяин - позвоночное и хозяин - кровососущее членистоногое. Обратите внимание, что в жизненных циклах характеризуемых паразитов не выделяются категории хозяев “окончательный и промежуточный” (они неприменимы в связи с отсутствием у них полового процесса). Названия хозяев указываются в той же форме, что и в базовом учебнике - в некоторых случаях приведено видовое название хозяина (например, Glossina morsitans), в других - на уровне рода (например, собаки), в третьих - на уровне отряда (например, грызуны), в некоторых случаях набор хозяев может быть указан достаточно широко “человек и другие млекопитающие”.

Ответ на вопрос о способности паразита к формированию цист приводится в форме ”способен” или “неспособен”.

Для характеристики механизмов и способов передачи возбудителя целесообразно еще раз ознакомиться с терминологией (см. "глоссарий").

Сведения о виде Trypanosoma cruzi в базовых руководствах не приводятся, однако представлены в лекционном материале, к которому и следует обратиться для характеристики жизненного цикла и способов заражения хозяев. Морфологические особенности этого вида трипаносом не отличаются существенно от особенностей трипаносом прочих видов.

Следующая таблица посвящена сравнительной характеристике жизненных циклов споровиков (7.1.4).

Табл. 7.1.4

Сравнительная характеристика жизненных циклов споровиков

	класс Gregarinina	класс Coccidiomorpha
	Отряд Eugregarinida	oтряд. Coccidiida		oтряд Haemosporidia
		p. Eimeria	p. Toxoplasma
1.Морфологические особенности
2. Хозяин - окончательный - промежуточный
3. Механизм передачи возбудителя
4. Способ заражения хозяина - окончательного - промежуточного
5. Где происходит процесс - гамогонии - копуляции - шизогонии - спорогонии
6. Формирование женских гамет из гамонта происходит
7. Количество спорозоитов, образующихся из одной зиготы

Комментарий к таблице 7.1.4: в таблице следует привести характеристику отряда Грегарин. Из кокцидий характеризуются два рода подотряда Эймериевых: эймерия и токсоплазма и подотряд Кровяных споровиков.

При характеристике морфологических особенностей следует остановиться на тех особенностях, которые связаны с паразитическим образом жизни, дифференцируя случаи полостного и внутриклеточного паразитизма.

Жизненный цикл споровиков может протекать без смены хозяев (быть гомоксеннным) или со сменой хозяев (гетероксенным). В этом последнем случае для каждой группы споровиков необходимо указать окончательного и промежуточного хозяев отдельно. Название хозяина указывается в той же форме, что и в базовом учебнике: в некоторых случаях приводится видовое название, в некоторых - названия рода, или отряда, или класса. Можно напомнить, что окончательным хозяином является тот организм, где происходит половое размножение паразита.

Для ответа на вопросы о механизме передачи возбудителя и способах заражения хозяина следует обратиться к лекционному материалу и определениям глоссария. Если заражение осуществляется пероральным способом, то характеристику следует дополнить указанием, имеет место случайное проглатывание инвазионных стадий, находящихся во внешней среде (пероральное заражение за счет случайного проглатывания) или такое проглатывание имеет место при питании хозяина определенным видом животных (определенной пищевой субстанцией). Напомним, что этот последний случай получает название перорального алиментарного способа заражения.

Жизненный цикл споровиков включает половое размножение - гамогонию и копуляцию. У всех споровиков имеется агамный процесс спорогонии, в ходе которого происходит редукционное деление. Для большинства групп (кроме настоящих грегарин) характерен также процесс шизогонии. При характеристике размножения следует указать, в каком хозяине (окончательном или промежуточном) и в каком органе происходит соответствующий процесс или указать, что данный процесс происходит во внешней среде.

У споровиков реализовано два разных способа формирования женских гамет - в одном случае они формируются из гамонта за счет роста ("один гамонт - одна гамета"), в другом - за счет деления ("один, гамонт - много гамет").

При ответе на вопрос последней строки следует помнить, что во всех руководствах (в том числе и в авторитетнейшем руководстве "Протисты"), указывается, что число спорозоитов у представителей отряда Haemosporidia составляет несколько тысяч. Однако в учебнике И.Х.Шаровой сказано, что в ходе спорогонии кровяных споровиков возникает около 500 спорозоитов. Студенту рекомендуется сделать выбор в пользу более распространенной и более обоснованной точки зрения.

Два типа - Книдоспоридии и Микроспоридии - изучаются студентами только теретически. Их характеристике посвящена таблица 7.1.5.

Табл. 7.1.5

Характеристика Книдоспоридий и Микроспоридий

Признаки	т. Cnidosporidia кл. Myxosporidia	т. Microsporidia
1. Хозяева
2. Локализация
3. Механизм передачи возбудителя и способ заражения хозяина
4. Форма паразита в клетках или тканях хозяина
5. Устройство спор
6.Тип полового процесса
7.Тип ядерного цикла

Комментарий к таблице 7.1.5: два типа простейших, характеризуемые в этой таблице, представлены только паразитическими формами. Главными особенностями их организации и биологии являются наличие в жизненном цикле сложно устроенных спор и крайне специфический половой процесс. Ответы на вопрос “хозяева” и “локализация” специального комментария не требуют. Для ответа на вопрос о механизме передачи возбудителя и способе заражения хозяина следует обратиться к материалам лекций и определениям глоссария.

Ответ на вопрос четвертой строки таблицы формулируется описательно: “многоядерный плазмодий” или “лентовидные цепочки клеток”, рекомендуется также сделать схематический рисунок соответствующей стадии простейшего. Ответ на вопрос об устройстве спор также желательно привести в двойной форме - сделать краткое описание и иллюстрировать его рисунком.

В шестой строке таблицы должен быть определен тип полового процесса, обратите внимание, что для книдоспоридий и микроспоридий характерен особый тип полового процесса, редко встречающийся у других простейших.

Для определения типа ядерного цикла студент должен проанализировать жизненный цикл книдоспоридий и микроспоридий, определить место редукционного деления в жизненном цикле и на основании этого сделать свое заключение.

Имеется предположение о происхождении миксоспоридий от гидроидных кишечнополостных. Это предположение основано на сходстве нематоцист кишечнополостных и полярных капсул миксоспоридий, характере межклеточных контактов в многоклеточных спорах и на наличии во внеклеточном матриксе миксопоридий коллагена (вещество, характерное для многоклеточных).

В восьмидесятых годах ХХ века было установлено, что для некоторых миксоспоридий характерен двухозяинный жизненный цикл. Одно поколение паразитирует в рыбах, где в конечном итоге формируются многоклеточные споры. Эти споры тем или иным путем попадают во внешнюю среду (освобождение спор может сопровождаться гибелью хозяина). Затем эти споры заглатываются беспозвоночным хозяином (в качестве такового в пресных водах выступают главным образом олигохеты). В организме беспозвоночного развитие миксоспоридий протекает несколько иначе, чем в рыбах, но также завершается формированием многоклеточных спор особого устройства с амебоидными зародышами. Заражение рыб осуществляется или при непосредственном их контакте со спорами или при питании зараженными олигохетами. Подобный двуххъозяинный жизненный цикл к настощему времени обнаружен для 25 видов миксосопоридий (всего известно около 1200 видов этих животных). Для остальных видов представляется возможным как осуществление однохозяинного жизненного цикла с передачей спор миксоспоридий между рыбами, так и наличие пока не обнаруженных беспозвоночных хозяев.

Для характеристики представлений о происхождении и филогении простейших подготавливается таблица 7.1.6.

Табл. 7.1.6

Происхождение и филогения простейших

Упрощенная схема филогении простейших	Группа животных	От какой группы животных произошла	Плезиоморфные (исходные) черты организации	Апоморфные (эволюционно продвинутые) черты организации
Здесь размещается модифицированный рисунок из руководства И.Х.Шаровой (с обязательным указанием названий таксонов)	Sporozoa (Apicomplexa)
	Ciliophora
	Mastigophora
	Myxosporidia
	Sarcodina
	Первичные Sarcomastigophora
	Предки первичных Sarcomastigophora	Вероятное систематическое положение и основные черты организации

Комментарий к таблице 7.1.6: во всех случаях построения таблиц по происхождению и филогении животных обязательно добавлются сведения о предковой группе, от которой взяла начало группа, приводимая на рисунке в руководстве как исходная. Так, схема по филогении простейших начинается с "первичных Sarcomastigophora", в таблице же следует начать с группы "предки первичных Sarcomastigophora" (см. приведенный образец). В правой части таблицы указывается вероятное систематическое положение этих предков и основные черты (очень кратко!) их организации. В конкретном случае происхождения простейших предками первичных Sarcomastigophora, скорее всего, были какие-то гетеротрофные прокариоты.

Самая левая часть таблицы отводится для модифицированной схемы филогенетических отношений. Модификация заключается в некотором сокращении количества эволюционных ветвей. Так, при обсуждении филогении простейших рекомендуется исключить Microsporidia и Opalinina.

В третьем столбце таблицы приводятся вероятные заключения, от какой группы организмов взяла начало обсуждаемая группа. Эту информацию студент получает как из анализа схемы филогении, так и из текстовой части учебника. Например, для подтипа Саркодовых вероятными предками явились первичные Sarcomastigophora и т.д.

В двух последних столбцах таблицы студент приводит плезиоморфные и апоморфные признаки соответствующей группы, понятно, что у предковых групп будут преобладать плезиоморфные, а у потомков - апоморфные черты организации.